被子植物系統分類グループ（APG）とは — 顕花植物の系統分類と歴史
APG（被子植物系統分類グループ）の概要と歴史、1998〜2016年の改訂で変わる顕花植物の系統分類をわかりやすく解説。
被子植物系統分類グループ（APG）は、顕花植物（被子植物）の分類についてコンセンサスを得ようと集まった植物学者の非公式な国際的グループである。彼らは、系統樹から得られた植物の関係に基づいて分類を行おうとしていた。
この共同作業から、4つのバージョンの分類システムが生まれました。それらは1998年、2003年、2009年、2016年に発表された。それ以前の被子植物の分類は、単系統群（共通の祖先の子孫をすべて含む群）に基づくものではありませんでした。
APGの基本的な考え方
- 分子系統解析に基づく分類：DNA配列（当初は葉緑体遺伝子や核リボソーム遺伝子など）から推定される進化的関係を基準にする。
- 単系統（モノフィリー）の重視：すべての分類群は共通祖先からの完全な子孫群であることを目標とする。
- 安定性と実用性の両立：系統関係を反映しつつ、標準的に使える目（order）や科（family）の枠組みを提示することを目指す。
- 継続的な更新：分子データや系統推定法の進展に応じて、改訂版を公表していくことを前提としている。
各バージョンの主な特徴（概観）
- APG（1998）：初版。従来の形態学中心の分類から、分子系統に基づく大枠（モノコット、ユーディコット等）への転換を促した。被子植物の主要な大きな系統群を分子データで示した。
- APG II（2003）：サンプリングの拡充と追加の分子証拠により、複数の系統的位置がより明確になった。科の扱いに柔軟性を持たせる「選択的分割（optional segregate families）」の考えを導入した点が特徴。
- APG III（2009）：より堅固な単系統を反映するため、科の統合・整理を進め、選択的分割の多くを廃止してより標準化した枠組みを提示した。学術・実務の現場での採用が一気に進んだ。
- APG IV（2016）：最新の総合的な改訂。追加の分子データや新たな系統解析を取り入れ、いくつかの科・目の再編や新しい取り扱いを確立し、現代の被子植物分類のデファクト標準となった。
具体的な変更例と影響
- 伝統的に大きく扱われてきた科が分裂したり、逆に複数の科が統合されたりする例が多い。例えば、従来のScrophulariaceae（ゴマノハグサ科）は分子解析により多系統であることが示され、多くの属がPlantaginaceae（オオバコ科）やOrobanchaceae（ハマウツボ科）などに移された。
- Liliaceae（ユリ科）やその他のいわゆる「単子葉植物のユリ型グループ」も、形態学的な類似に基づく従来分類から再編され、いくつかの新しい科や目が確立された。
- 基盤的（原始的）な被子植物群（例：Amborella、Nymphaeales、Austrobaileyalesなど）の位置づけが明確になり、被子植物の進化史理解が深まった。
- 学術界のみならず、標本目録、植物園、保全計画、行政の法制度（希少種リスト等）にも影響を与え、名称や分類の更新が各方面で必要になった。
方法論とデータの変遷
- 初期は葉緑体遺伝子（rbcL、atpB など）や核リボソーム遺伝子の配列データが中心だった。
- 次第に複数遺伝子の解析や、より広範な種サンプリング、さらには全ゲノムやトランスクリプトームなどの大規模データが利用されるようになり、系統推定の解像度が向上した。
- 系統学的方法（モデル、系統推定アルゴリズム）の進歩も分類の改訂を支えた。
批判と課題
- 変動性による混乱：比較的短い期間に分類名や所属が変わることで、植物分類に関わる現場（教育、地方誌、法制度など）で混乱が生じる場合がある。
- 形態学との齟齬：分子系統で支持されるまとまりが、伝統的な形態学的な特徴で簡単に区別できないことがあり、野外での識別や標本整理が難しくなることがある。
- 過度の分子依存：分子データが豊富でない群や絶滅種の扱い、形態情報の重要性をどのように維持するかが議論される。
現在の位置づけと将来
- APG IV（2016）は現時点で最も広く参照される被子植物の分類体系であり、多くの植物学的データベースや植物園、教科書で採用されている。
- しかし系統学・ゲノミクスの進展は継続しており、将来的にさらに修正や細部の見直しが起こる可能性が高い。APGグループ自体は公式な国際機関ではないが、共同作業によるコンセンサス形成のモデルとして重要性を保っている。
参考にすべき情報源
- APGが公表した各版の原著論文（1998、2003、2009、2016）や、それらを解説する総説・レビュー。
- 主要な植物学データベース（各国のフローラ、植物園の分類リスト、国際的な目録データベース等）でのAPGベースの扱い。
まとめ：APGは被子植物分類を分子系統に基づいて再構築し、分類学の近代化を大きく進めた国際的コンセンサスプロジェクトである。利点は進化関係をより正確に反映する点にあり、課題は変動や実用性の問題である。研究の進展に伴い、分類体系も今後さらに改善・更新されていくだろう。
APGシステムの原理
APGの分類に対する考え方の原則は、1998年の最初の論文で示され、その後の改訂でも変わっていない。簡単に説明すると、以下の通りです。
- リンネのオーダーとファミリーのシステムは維持されるべきです。
"科は顕花植物系統学の中心である"。科を目に分類することは、「幅広く使える参考ツール」である。科の分類は、教育や家族関係を研究する上で特に価値がある。
- グループは単系統であること（すなわち、共通の祖先のすべての子孫で構成されること）。
既存のシステムが否定される最大の理由は、この性質を持っていないことです。系統的であることが証明されていないのです。
- 小さな注文をたくさん出すよりも、限られた数の大きな注文を出す方が有効です。
- 目や科のレベルより上、あるいは平行して、より自由にクレードという言葉が使われる。いくつかのクレードには、後に正式な名前が付けられた。著者らは、系統樹のすべてのクレードに名前をつけることは「不可能であり、望ましいことでもない」と述べている。しかし、系統学者たちは、コミュニケーションや議論のために、いくつかのクレード、特に目や科の名前に同意する必要がある。
系統命名法に関する詳細な議論は、Cantino et al 2007を参照。
最新バージョンはAPG IVです。
参考
1. ↑ 被子植物系統分類グループ 1998.花き科の序列分類.Annals of the Missouri Botanical Garden 85 (4):531-553.[1]
2. ↑ Chase, Mark W. & Reveal, James L. 2009.APG III に付随する陸上植物の系統分類。を作成しました。122-127.[2]
3. ↑ Cantino, Philip D. et al 2007.Tracheophyta の系統命名法に向けて.Taxon 56 (3):E1-E44.[3]
4. ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2016).An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants（顕花植物の目と科の分類の更新）:APG IV.Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1):1-20.[4]
質問と回答
Q:被子植物系統分類グループとは何ですか?
A:被子植物系統分類グループ（Angiosperm Phylogeny Group, APG）は、顕花植物（被子植物）の分類についてコンセンサスを得るために集まった植物学者の非公式な国際的グループです。
Q:APGの目的は何だったのですか?
A:APGの目標は、系統樹から得られた植物の関係に基づいて分類システムを構築することであった。
Q:この共同研究によって、何種類の分類体系が作られたのですか?
A: 1998年、2003年、2009年、2016年の4回、この共同研究によって分類体系が作成されました。
Q: 初期の被子植物の分類は、単系統のグループに基づいていたのですか?
A: いいえ。初期の被子植物の分類は、単系統群（共通の祖先の子孫を含むグループ）に基づいていませんでした。
Q:単系統群とは何ですか?
A:単系統群とは、共通の祖先の子孫をすべて含むグループのことです。
Q:APGはどのような植物を対象にしているのですか?
A: 顕花植物（被子植物）を対象としています。
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