中心体（セントロゾーム）とは：構造・機能と細胞分裂での役割
中心体（セントロゾーム）の構造と機能を図解で解説。微小管の組織化や細胞分裂での役割、発見史や動物細胞特有の性質までわかりやすく学べる入門ガイド
細胞生物学において、中心体は、細胞の微小管が組織化される主要な場所である小器官である。また、1つの細胞が2つに分裂するまでの細胞分裂周期を制御している。
中心体は1883年にEdouard Van Benedenによって発見され、1888年にTheodor Boveriによって記述・命名された。
中心体は、動物細胞でのみ進化したらしい。菌類や植物は、微小管を組織化するために他の構造を使っている。動物細胞では、中心体は効率的な有糸分裂に重要な役割を担っているが、必ずしも必要ではない。
中心体は、直角に並んだ2つの中心核からなる。その周囲を形状のないタンパク質の塊が取り囲んでいる。
構造
中心体（セントロゾーム）は主に二つの要素から構成されています。
- 中心小体（セントリオール）：直径約200 nm、長さ約400–500 nmの円筒状構造で、典型的には9組の微小管三連子（9×3配列）から成ります。中心体には通常2個の中心小体が直角に並んでおり、母小体（older）と娘小体（younger）と呼ばれます。中心小体は将来、繊毛や鞭毛の基底体（basal body）となることがあり、細胞外へ伸びる微小管構造の形成に関与します。
- 周中心体物質（PCM：pericentriolar material）：中心小体を取り囲む電子顕微鏡で形のはっきりしないタンパク質の塊で、γ-チューブリンリング複合体（γ-TuRC）など微小管の核生成因子を含みます。PCMが微小管の伸長開始点（MTOC）として機能します。
機能
中心体の主な機能は以下の通りです。
- 微小管の組織化：PCM中のγ-チューブリン等により微小管の伸長が開始され、細胞内の微小管ネットワークを形成します。
- 有糸分裂紡錘体の形成と極性決定：有糸分裂時に紡錘体極として働き、姉妹染色体の分配に寄与します。また、細胞分裂時の紡錘体の向きを決めて細胞の分裂面や組織内での細胞配列に影響を与えます。
- 繊毛・鞭毛の基底体：中心小体の一つが基底体となり、一次繊毛や運動性鞭毛の形成を制御します。繊毛はシグナル伝達や感覚機能にも関与します。
- 細胞周期の制御とシグナル伝達への関与：中心体は細胞周期進行のタイミングに関与し、複製開始や分裂準備と連動して構造が変化します。
中心体と細胞周期（複製と分配）
中心体は細胞周期に合わせて厳密に複製されます。通常、G1期には1対の中心小体があり、S期に入ると各中心小体の側に新たな娘中心小体が生じ（centriole duplication）、G2/M期に向けて成熟して紡錘体形成に備えます。中心体複製は一度だけ起こるように厳密にライセンスされており、過剰な複製は多中心体を生じて染色体分配異常や染色体不安定性を引き起こすため、がん化と関連する場合があります。
進化と生物多様性
先述の通り、中心体は主に動物細胞で保存された構造ですが、植物や多くの菌類はこれとは異なる仕組みで微小管を組織化します。例えば高等植物では核周囲や細胞膜付近の他のMTOCが微小管の起点となります。従って中心体の有無や役割は系統によって多様です。
実験的知見と必須性
中心体を除去・破壊する実験（薬理処理や光分解など）では、多くの動物細胞で紡錘体を中心体なしに自己組織化して分裂を完了できることが示されています。つまり中心体は有糸分裂を効率的・正確に行うために重要ですが、厳密には必須ではない細胞種・条件もあります。一方で、組織形成や細胞極性、繊毛形成など一部の機能においては中心体が不可欠です。
臨床的意義（疾患との関連）
- 繊毛関連疾患（ciliopathies）：中心小体が基底体として正常に機能しないと、一次繊毛の欠失や異常が生じ、ポリシスチック腎疾患や視力障害、発達異常などが起きます。
- 微小頭症（microcephaly）：中心体・関連タンパク質の遺伝子変異は神経発生に影響し、脳の発達障害を引き起こすことがあります。
- がんとの関連：中心体の数異常や機能障害は染色体不安定性を促進し、腫瘍形成や進展に寄与することが示唆されています。
まとめ
中心体は、微小管組織化や紡錘体形成、繊毛基底体としての役割を通じて細胞の形態・分裂・シグナル伝達に重要な影響を与える小器官です。動物細胞で特に重要視されますが、その必須性や構造・機能は生物種や細胞種によって異なります。中心体関連タンパク質やその制御機構の理解は、発生生物学・細胞生物学のみならず疾患メカニズムの解明にもつながります。
典型的な動物細胞の構成図。細胞小器官： (1) 核小体 (2) 核 (3) リボソーム（小さな点） (4) 小胞 (5) 粗面小胞体（RER） (6) ゴルジ体 (7) 細胞骨格 (8) 平滑小胞体（SER） (9) ミトコンドリア (10) 空洞 (11) 細胞質 (12) リソソーム (13) 中枢内の中心小体
中心体（セントロソーム）の役割
中心体は、細胞周期に1回だけコピーされる。各娘細胞は、2つの中心核を含む1つの中心体を受け継ぐ。中心体は、細胞周期の間期において複製される。有糸分裂の前段階では、中心体は細胞の対極に移動する。その後、2つの中心体の間に有糸分裂の紡錘体が形成される。分裂の際、各娘細胞は1つの中心体を受け取る。
セントロソームは有糸分裂を起こすのに必要ない。中心体をレーザーで照射すると、正常な紡錘体で有糸分裂が進行する。中心体不在の場合、紡錘体の微小管は集束して双極紡錘体を形成する。多くの細胞は、中心体なしでも間期を完全に経ることができる。また、細胞分裂にも役立っている。
中心体は有糸分裂や細胞の生存には必要ないが、生物の生存には必要である。中心体を持たない細胞は、ある種の微小管を欠いている。セントロソームがあれば、細胞分裂はより正確で効率的に行われる。セントロゾームがない場合、次の細胞周期で停止する細胞種もあるが、これは常に起こるわけではない。
質問と回答
Q:セントロゾームとは何ですか?
A:セントロソームとは、細胞の微小管を組織化し、細胞分裂のサイクルを制御するオルガネラです。
Q: いつ、誰がセントロソームを発見したのですか?
A:セントロゾームは、1883年にエドゥアール・ヴァン・ベネデンが発見し、1888年にテオドール・ボヴェリによって記述され、命名されました。
Q: 菌類や植物は、セントロソームを使って微小管を組織しているのでしょうか?
A: いいえ、菌類や植物は微小管を組織化するために他の構造を使っています。
Q:中心体はすべての種類の細胞で進化してきたのですか?
A:いいえ、動物細胞でのみ進化しています。
Q:動物細胞で効率よく有糸分裂を行うためには、セントロゾームが必要なのでしょうか?
A:動物細胞の効率的な有糸分裂には、セントロソームが重要な役割を担っていますが、必要ではありません。
Q:中心体は何からできているのですか?
A:中心体は、2つの中心核が直角に並び、その周囲を形のないタンパク質の塊が取り囲んでいる構造になっています。
Q: 中心体の主な役割は何ですか?
A:セントロソームの主な役割は、細胞の微小管を組織化し、細胞分裂サイクルを制御することです。
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