サラマンダー亜目（サンショウウオ上級亜目）とは定義・分布・繁殖・化石記録

サラマンダー亜目（Salamandroidea）は、サンショウウオの上級亜目である。南極大陸、南サハラ、オセアニアを除く全世界に生息している。サラマンダー亜目は、基盤的なクリプトブランコイデア（例：オオサンショウウオ類）とは系統的に区別され、現在知られている多くのサンショウウオ類（イモリ類、新t類、肺を欠く種など）を含む大きなグループである。

形態と主な特徴

サラマンダー亜目の仲間は形態・生態の幅が広いが、一般に四肢を持ち体節のある尾を残す両生類である。大きさは数センチから数十センチに及び、外見はトカゲに似るものから尾に発達した鰓やひれ状構造を持つものまで多様である。著しい特徴として、ほとんどの種で体内受精を行う点が挙げられる（詳しくは下記）。一部の系統は幼形成熟（ネオテニー）を示し、成体でも外鰓を保持することがある（例：アホロートルやプロティウス類）。

分布と生息環境

分布は広範で、北半球を中心に温帯から熱帯域まで多くの種が生息している。陸上の森林床、洞窟、渓流、湖沼、湿地など多様な生息地に適応しており、種によって水生・半水生・完全陸生に分かれる。高緯度や高山帯、島嶼、乾燥した砂漠域では見られないことが多い。上述の通り、南極大陸や広い乾燥地帯、オセアニアを含む多くの地域には自然分布していない。

繁殖と発生

サラマンダー亜目の大きな特徴は体内受精であり、その方法はほとんどの種で「精嚢（精子を納めたパック）」すなわち精嚢（spermatophore）をオスが作り、メスがこれを拾い上げて受精するというものである。元の文にもあるように、すべての仲間は体内受精を行い、オスがメスの陰門に入れた精子の入ったキャップ（精嚢）によってメスは受精する。精子は産卵時に必要になるまで、陰門の屋根の上に保管される。

専門的に言えば、オスは基底に粘着性のある精嚢を地面や水底に置き、メスはそれを共同生殖孔（cloaca）で拾い受ける。多くの種で雌は膣や共用の貯蔵構造（spermatheca）に精子をしばらく保存でき、受精のタイミングを調節することができる。

卵生の種が多く、水中に卵を産むもの、陸上に卵を産み直接発生するもの（皮膚や潮間帯に産む種）、さらには胎生・卵胎生（雌の体内で幼生まで育ててから放出する）を示す種も知られている。発生様式も多様で、幼生は外鰓を持つ水棲の蝌蚪状の段階を経るもの、陸上で直接小型の成体として孵化するものなどがある。

生態と行動

食性は主に肉食で、昆虫やミミズ、軟体動物、小型甲殻類、時に小魚や両生類の幼生を捕食する。多くは夜行性で湿った場所を好み、乾燥を避けるために昼間は落ち葉の下や洞穴、倒木の下などに潜むことが多い。繁殖期には水辺に集まる種も多い。

系統と化石記録

サラマンダー亜目は現生のサンショウウオ類の主要な放射群で、化石記録は古く、系統分岐は中生代にさかのぼる。最古のサラマンダー化石は、鉄甲山層から発見された。1億5700万年前のジュラ紀後期とされている。これらの化石は、サラマンダー類がジュラ紀にはすでに分化していたことを示し、現生群の起源がさらに古いことを示唆している。化石や分子系統学の研究から、サラマンダー亜目はラウラシア大陸で多様化し、その後各地域へ拡散したと考えられている。

保全と脅威

多くのサラマンダー種は生息地破壊、湿地の消失、水質汚染、外来種の影響、気候変動などの脅威にさらされている。近年では新たな深刻な脅威として、両生類白濃菌（Batrachochytrium salamandrivorans：Bsal）や一般的なカエル類白濃菌（Bd）などの病原菌による大量死が問題となっている。これらの病気はヨーロッパや北米の種に甚大な影響を与えており、国際的な検疫や生息地保護、モニタリングが求められている。

まとめ

サラマンダー亜目はサンショウウオ類の中で最も多様で広く分布するグループの一つであり、体内受精や多様な生活史戦略、古い化石記録など、多くの興味深い生物学的特徴を持つ。生息地の保全と病害対策が今後の保全において重要である。