気孔（ストマタ）とは — 構造と働き：ガードセル・ガス交換・蒸散の仕組み
植物学では、ストーマ（stomate、複数形はstomata）とは、ガス交換に使用される小さな開口部または孔のことである。主に植物の葉の表面下に存在する。ほとんどの陸上植物には気孔がある。
気孔には主に2つの機能があります。1つ目は、二酸化炭素を取り込み、酸素を放出するガス交換。2つ目は、植物の蒸散のプロセスです。
空気はこの開口部から植物の中に入ります。二酸化炭素は光合成に使われる。発生した酸素の一部は呼吸に使われる。余った酸素は、この孔から外に出ていく。また、水蒸気は蒸散の際にこの孔から大気中に出ていきます。
孔は、ガードセルと呼ばれる一対の細胞によって形成される。ガードセルは、開いたり閉じたりすることで開口部の大きさを調整する。ガードセルを開くには、プロトン（水素イオン、H+）をガードセルに送り込みます。水が入ってきて、細胞がいっぱいになり、開いていく。
気孔の構造と配置
- 気孔は通常、1対のガードセル（門細胞）に囲まれた楕円形または菱形の開口部で、必要に応じて隣接する 副細胞（subsidiary cells） を伴うことがある。
- 葉の表面では、通常は葉の裏側（腹面、abaxial surface）に多く存在するが、植物種によっては表面（背面、adaxial surface）にも多い、あるいは両面に存在する。
- 葉の縁や茎、果実、花弁、気孔窩（気孔が深く埋まる「クリプト」）など、場所や環境に応じた形態的なバリエーションがある。
- 気孔の集合密度（気孔密度）は種や葉の発達段階、光環境、CO2濃度などで変化し、植物の水利用効率に影響する。
ガードセルの仕組み：イオンと水の動き
ガードセルの開閉は細胞内の膨圧（turgor pressure）の変化によって起こる。主なメカニズムは次のとおり：
- 光や低い内部CO2、青色光受容体の活性化により、ガード細胞の膜にあるプロトンポンプ（H+-ATPアーゼ）が活発化する。これにより細胞外へH+が排出され、膜電位が変化する。
- 膜電位の変化によりK+チャネルが開き、K+が細胞内に流入する。Cl− や有機酸（例：リンゴ酸、マレート）も取り込まれて浸透圧が上がる。
- 浸透圧の上昇に伴い水が細胞内に流入し、膨圧が増すことでガードセルが膨らみ、孔が開く。ガードセルの壁の厚さや形状（片側が厚いなど）も開閉に寄与する。
- 逆に、乾燥ストレスや植物ホルモンのABA（アブシシン酸）の作用、暗所、内部CO2の上昇ではCa2+シグナルやその他の経路を介してK+やCl−の流出が促され、水が抜けて細胞がしぼみ、気孔は閉じる。
環境応答と調節
- 光：特に青色光が気孔開口を促進する。全光量の増加も一般に開口を促すが、乾燥条件では制限される。
- CO2濃度：葉内のCO2が高いと気孔は閉じ、低いと開くという負のフィードバックがある。
- 水分状態と蒸散：低湿度や土壌水分不足では気孔を閉じて蒸散を抑える。これにより水分損失を防ぐ一方、光合成のCO2取り込みも抑制されるというトレードオフが生じる。
- 植物ホルモン：ABAは乾燥応答で重要な役割を果たし、気孔閉鎖を誘導する。逆に一部のサイクリックなシグナルや光は開口を促す。
- 日周リズム（サーカディアンクロック）：多くの植物で気孔開閉に日内リズムがあり、光条件が同じでも内部時計により開閉が調節される。
- 代謝タイプ：CAM植物は水分保存のために気孔を夜間に開き、昼間に閉じるという戦略をとる。
生態学的・農学的意義
- 気孔は水の損失（蒸散）とCO2取り込みのバランスを決めるため、生育速度、耐乾性、収量、植物の分布に深く関わる。
- 気孔密度や応答性は進化・適応の対象であり、高CO2環境では多くの種で気孔密度が低下する傾向が観察される。
- 農業では、品種改良や栽培管理で気孔応答を考慮することで水利用効率（WUE）やストレス耐性の改善が期待される。
- 気孔導度（stomatal conductance）は気象条件や植生モデル、気候変動予測において重要なパラメータであり、ポロメーターやガス交換測定器で計測される。
まとめとポイント
- 気孔は植物のガス交換と水管理の中枢であり、ガードセルのイオン・水の輸送により開閉する。
- 光、CO2、水ストレス、ホルモン、内部時計など多くの因子が複合的に気孔の挙動を決定する。
- 種や環境により形態・密度・応答は多様で、これが植物の生態的戦略や農業的性質に直結する。
顕微鏡で見た葉のストマ
植物のストマのガード細胞。この写真では葉緑体が赤く見えている
質問と回答
Q: ストーマとは何ですか?
A:気孔とは植物の葉や茎にある小さな開口部や孔のことです。
Q:気孔は植物のどこにありますか?
A:気孔は主に植物の葉の下面にあります。
Q: 気孔の主な働きは何ですか?
A: 気孔の主な機能は、二酸化炭素の吸収と酸素の放出を伴う気体交換です。
Q: 植物の蒸散とはどのようなプロセスですか?
A: 植物の蒸散は、水蒸気が気孔を通って大気中に出て行くプロセスです。
Q: ストーマの開口部の大きさはどのように調節するのですか?
A:気孔の大きさは、気孔を開いたり閉じたりするガードセルと呼ばれる一対の細胞によって調節されます。
Q: ガード細胞はどのようにして開くのですか?
A:ガード細胞は、プロトン（水素イオン、H+）を送り込むことで細胞内に水が入り込み、細胞内が満たされることで気孔が開きます。
Q:なぜ植物には気孔が必要なのですか?
A: 植物は気体の交換、特に二酸化炭素の吸収と酸素の放出、そして蒸散のプロセスのために気孔を必要とします。
