クロムアルベオラータ（Chromalveolata）とは｜定義・起源・分類論争

クロムアルベオラータの定義・起源・分類論争をわかりやすく解説。Cavalier‑Smithの提唱、バイコンタと紅藻の二次共生説、最新の学説と論点を網羅。

クロマルベオラータは、Thomas Cavalier-Smithが1981年に提唱したクロミスタ王国を改良した真核生物のスーパーグループである。

クロマルベオラータの起源は、バイコンタ（2本の鞭毛を持つ細胞）と紅藻の2次共生と考えられている。Cavalier-Smithの分類では、クロムアルベオラータは真核生物の中の6つの大きなグループの1つであった。

この分類には異議があります。

用語と概念

クロムアルベオラータ（Chromalveolata）は、元来「紅藻から起源する二次共生で得られた葉緑体（赤色藻由来プラスチド）を有する」一群をまとめた概念に由来します。英語表記のChromalveolataを日本語で表すときに「クロムアルベオラータ」や「クロマルベオラータ」という表記が混在しますが、同じグループを指しています。

含まれる主要な系統（歴史的分類）

従来、このスーパーグループには主に次のような大群が含まれるとされたことが多いです。

• Alveolata（アリベオレータ）：有毛虫（キネティプラスト類を含む）、渦鞭毛藻（渦鞭毛藻類）、腸管や生物寄生性のアピコンプレクサ（マラリア原虫など）など。
• Stramenopiles / Heterokonta（鞭毛藻類／ヘテロコンタ）：珪藻（diatoms）、褐藻（海藻の一部）、オオミクソ等の非光合成群も含む。
• Haptophyta（ハプト藻）およびCryptophyta（クリプト藻）：ココリス（コッコリス類）や核小体（nucleomorph）を持つものなど、かつては「クロミスタ」に含められたグループ。

これらの多様な群をまとめて、紅藻に由来する二次共生による葉緑体起源という共通の起源仮説で説明しようとしたのがChromalveolata概念の出発点です。

支持証拠と基礎となる仮説

• 葉緑体の構造や膜数（典型的には4膜）といった形態・細胞生物学的特徴。
• 葉緑体由来の遺伝子や、紅藻由来と判断される遺伝子配列の存在（エンドシンバイオント由来遺伝子の同定）。
• 細胞内小器官（例：核小体、特殊なタンパク質輸送経路）に関する類似点。

分類論争と反証の主な理由

2000年代以降の大規模な分子系統解析（多遺伝子・ゲノム規模の解析）によって、Chromalveolataが単系統（モノフィレット）ではないことが示されるようになりました。そのため、この概念は強く見直されています。主な問題点は：

• 多系統性・並列的起源：AlveolataとStramenopilesは系統的に近い一方で、HaptophytaやCryptophytaは別系統に近い場合があり、全体を一つにまとめる根拠が薄い。
• 水平遺伝子移動とエンドシンバイオント由来遺伝子の混在：共生や遺伝子移入・喪失が多く、系統復元が難しい。
• 枝長効果やサンプリングの偏り：特定群の高速進化や不十分な系統学的サンプリングが誤った結論を導くことがある。

現在の分類学的扱い（概観）

近年の分子系統学的研究では、Stramenopiles（鞭毛藻）とAlveolata（アリベオレータ）にRhizaria（リザリア）を加えた「SAR」クレードが強く支持されています。これはChromalveolataの一部を含むが、従来のChromalveolataの全体像とは異なります。一方で、HaptophytaやCryptophytaの位置は研究によって変動し、「Hacrobia」などの提案的グループにまとめられたり、SARに近い位置に置かれたり、別個の系統とされたりします。

そのため、多くの現代的な教科書やレビューでは「Chromalveolata」という用語はもはや標準的な高次分類名としては使われず、歴史的・概念的な説明や、二次共生による葉緑体起源の仮説を語る際の便宜的用語として扱われることが多いです。

生態学的・進化学的意義

• 魚類や植物プランクトンに重要な群（珪藻や褐藻、ココリス類、渦鞭毛藻など）を含むため、海洋生態系や炭素循環に大きな役割を果たす。
• アピコンプレクサ類（マラリア原虫など）や病原性のオオミクソ類など、人間や農業にとって重要な病原体グループも含まれ、医学・農学的にも重要。
• 葉緑体の起源と二次・三次共生の繰り返しという、真核生物進化の複雑さを示す典型例である。

まとめ

クロムアルベオラータ（Chromalveolata）は、紅藻由来の二次共生による葉緑体起源という概念に基づく歴史的なスーパーグループの提案であり、かつては真核生物の主要グループの一つと考えられていました。しかし、近年の分子系統解析はこのまとまりが単系統ではないことを示しており、現在ではそのままの形で受け入れられていません。とはいえ、「紅藻起源プラスチド」という仮説や、Chromalveolata概念を通して提示された問題意識は、真核生物の共生・転移・系統復元の研究において依然として重要です。

質問と回答

Q:クロマルベオラータとは何ですか?

Q: 誰がクロミスタ王国を提唱したのですか?

Q: クロマルベオラータの起源は?

Q:この結合は何をもたらしたのですか?

Q: クロマルベオラータはどのように分類されたのですか?

Q: Chromalveolataの分類に異議が唱えられたことはありますか?

Q: バイコンは鞭毛を何本持っていますか?

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