定義

真核生物とは、複雑な細胞を持つ生物、または複雑な構造を持つ単細胞のことである。これらの細胞では、遺伝物質は細胞核内の染色体に編成されています。

特徴

  • 核を持つ：遺伝情報は膜で囲まれた核内にあり、核膜によって細胞質と隔てられています。
  • 膜結合性オルガネラ：ミトコンドリア、（光合成を行う系統では）葉緑体、粗面・滑面小胞体、ゴルジ体、リソソームなどの区画化された構造を持ちます。これらにより代謝や物質輸送が効率的に行われます。
  • 細胞骨格：微小管、アクチンフィラメント、中間径フィラメントなどからなる細胞骨格があり、形態保持や細胞内輸送、細胞分裂に重要です。
  • 染色体と遺伝子構造：染色体は一般に線状で、ヒストンタンパク質と結合します。イントロンとエキソンを持つ遺伝子が多く、スプライシングなどの高度な転写後制御が行われます。
  • 細胞分裂：有糸分裂（ミトーシス）や減数分裂（メイオーシス）を行い、これらは精密な紡錘体や染色体分配機構を伴います。
  • 多様な生活様式：単細胞から多細胞、従属栄養性から独立栄養性（光合成）まで幅広く存在します。

系統と進化（化石記録を含む）

原生代に進化した。

最も古いと考えられる真核生物はグリパニアであり、長さ30mmまでのコイル状で分岐していないフィラメントである。最も古いグリパニアの化石は、ミシガン州ネガウニーの近くの鉄鉱山から出土したものである。この化石の年代は2億1,000万年前とされていたが、後の研究では約1億8,700万年前とされている。グリパニアは中新世まで続いた。

もう一つの古代のグループはアクリタルクスであり、これは藻類プランクトンの嚢胞や生殖段階であると考えられています。1億4,000万年前の中新世の時代に発見されています。

（注）古細菌と細菌の系統から独立して真核生物が成立した時期や起源については研究が進行中です。化石記録と分子時計の結果を総合すると、グリパニアに代表される原始的な真核生物はおよそ17～21億年前（十億年以上前）にさかのぼる可能性があり、年代の推定には幅があります。アクリタルクス（アクリタルクス類、アクリタルカ）は有機殻を持つ微化石群で、真核生物（特に藻類）に由来すると考えられるものが多く、起源は十億年以上前に遡る可能性があります。

真核生物の重要な進化的出来事としては、原始的な共生（エンドシンビオント）によるミトコンドリアと葉緑体の獲得が挙げられます。一般にミトコンドリアはα-プロテオバクテリア由来、葉緑体（プラスチド）はシアノバクテリア由来とされ、これらの共生が細胞の代謝能力と多様性を飛躍的に拡大しました（エンドシンビオント理論）。

分類

分類は活発に議論されており、いくつかの分類法が提案されています。現代のすべてのバージョンでは、5つの王国を持っていますが、どのグループがそれぞれの王国に入るかについては意見が分かれています。

かつては「五界説（モネラ、原生生物界、菌界、植物界、動物界）」が広く用いられましたが、分子系統学の進展により現在はより細分化された分類体系が用いられています。近年の代表的な枠組みとしては、真核生物を複数のスーパーグループ（例えば Opisthokonta（動物・菌類を含む）、Archaeplastida（植物・緑藻・紅藻）、SAR（ストラメノパイル、アルベオラータ、リザリアを含む複合群）、Excavata、Amoebozoa など）に分ける案があります。各群の内部多様性や起源についてはまだ議論が続いており、分類は流動的です。

原核生物との違い

  • 核の有無：真核生物は核膜で包まれた核を持ちますが、原核生物（細菌や古細菌など）は核膜を持ちません。
  • オルガネラ：真核生物は膜結合性オルガネラを持ちますが、原核生物は一般に持ちません（例外的な内在化現象を除く）。
  • 染色体構造：真核生物は線状染色体とヒストン結合が一般的、原核生物は通常環状染色体でヒストン様タンパク質は限定的です。
  • リボソームサイズ：真核細胞の細胞質リボソームは80Sが主で、原核生物のものは70Sです（ただしミトコンドリアや葉緑体内のリボソームは70Sに近い）。
  • 遺伝子発現の複雑さ：イントロンを持つ遺伝子やmRNAのスプライシング、複数のRNAポリメラーゼなど、真核生物は転写翻訳の制御がより複雑です。

代表例

  • 動物（ヒトを含む多細胞動物）— 組織や器官を形成する多細胞性が発達。
  • 植物（陸上植物や藻類の一部）— 葉緑体による光合成を行う系統を含む。
  • 菌類（カビ、酵母、キノコなど）— 分解者として重要で、独自の細胞壁や栄養摂取様式を持つ。
  • 原生生物（単細胞の真核生物群）— アメーバ、渦鞭毛藻、珪藻、鞭毛虫、酵母など多様。

まとめ・補足

真核生物は核や膜結合オルガネラを持つことで複雑な細胞機能を発達させ、地球上の生態系で中心的な役割を担っています。系統分類や起源に関する研究は分子データや古生物学的証拠の蓄積により日々更新されており、今後も新しい知見が得られる分野です。