真核生物とは｜定義・特徴・進化・分類と代表例、原核生物との違い
定義
真核生物とは、複雑な細胞を持つ生物、または複雑な構造を持つ単細胞のことである。これらの細胞では、遺伝物質は細胞核内の染色体に編成されています。
特徴
- 核を持つ：遺伝情報は膜で囲まれた核内にあり、核膜によって細胞質と隔てられています。
- 膜結合性オルガネラ：ミトコンドリア、（光合成を行う系統では）葉緑体、粗面・滑面小胞体、ゴルジ体、リソソームなどの区画化された構造を持ちます。これらにより代謝や物質輸送が効率的に行われます。
- 細胞骨格：微小管、アクチンフィラメント、中間径フィラメントなどからなる細胞骨格があり、形態保持や細胞内輸送、細胞分裂に重要です。
- 染色体と遺伝子構造：染色体は一般に線状で、ヒストンタンパク質と結合します。イントロンとエキソンを持つ遺伝子が多く、スプライシングなどの高度な転写後制御が行われます。
- 細胞分裂：有糸分裂（ミトーシス）や減数分裂（メイオーシス）を行い、これらは精密な紡錘体や染色体分配機構を伴います。
- 多様な生活様式：単細胞から多細胞、従属栄養性から独立栄養性（光合成）まで幅広く存在します。
系統と進化（化石記録を含む）
最も古いと考えられる真核生物はグリパニアであり、長さ30mmまでのコイル状で分岐していないフィラメントである。最も古いグリパニアの化石は、ミシガン州ネガウニーの近くの鉄鉱山から出土したものである。この化石の年代は2億1,000万年前とされていたが、後の研究では約1億8,700万年前とされている。グリパニアは中新世まで続いた。
もう一つの古代のグループはアクリタルクスであり、これは藻類プランクトンの嚢胞や生殖段階であると考えられています。1億4,000万年前の中新世の時代に発見されています。
（注）古細菌と細菌の系統から独立して真核生物が成立した時期や起源については研究が進行中です。化石記録と分子時計の結果を総合すると、グリパニアに代表される原始的な真核生物はおよそ17～21億年前（十億年以上前）にさかのぼる可能性があり、年代の推定には幅があります。アクリタルクス（アクリタルクス類、アクリタルカ）は有機殻を持つ微化石群で、真核生物（特に藻類）に由来すると考えられるものが多く、起源は十億年以上前に遡る可能性があります。
真核生物の重要な進化的出来事としては、原始的な共生（エンドシンビオント）によるミトコンドリアと葉緑体の獲得が挙げられます。一般にミトコンドリアはα-プロテオバクテリア由来、葉緑体（プラスチド）はシアノバクテリア由来とされ、これらの共生が細胞の代謝能力と多様性を飛躍的に拡大しました（エンドシンビオント理論）。
分類
分類は活発に議論されており、いくつかの分類法が提案されています。現代のすべてのバージョンでは、5つの王国を持っていますが、どのグループがそれぞれの王国に入るかについては意見が分かれています。
かつては「五界説（モネラ、原生生物界、菌界、植物界、動物界）」が広く用いられましたが、分子系統学の進展により現在はより細分化された分類体系が用いられています。近年の代表的な枠組みとしては、真核生物を複数のスーパーグループ（例えば Opisthokonta（動物・菌類を含む）、Archaeplastida（植物・緑藻・紅藻）、SAR（ストラメノパイル、アルベオラータ、リザリアを含む複合群）、Excavata、Amoebozoa など）に分ける案があります。各群の内部多様性や起源についてはまだ議論が続いており、分類は流動的です。
原核生物との違い
- 核の有無：真核生物は核膜で包まれた核を持ちますが、原核生物（細菌や古細菌など）は核膜を持ちません。
- オルガネラ：真核生物は膜結合性オルガネラを持ちますが、原核生物は一般に持ちません（例外的な内在化現象を除く）。
- 染色体構造：真核生物は線状染色体とヒストン結合が一般的、原核生物は通常環状染色体でヒストン様タンパク質は限定的です。
- リボソームサイズ：真核細胞の細胞質リボソームは80Sが主で、原核生物のものは70Sです（ただしミトコンドリアや葉緑体内のリボソームは70Sに近い）。
- 遺伝子発現の複雑さ：イントロンを持つ遺伝子やmRNAのスプライシング、複数のRNAポリメラーゼなど、真核生物は転写翻訳の制御がより複雑です。
代表例
- 動物（ヒトを含む多細胞動物）— 組織や器官を形成する多細胞性が発達。
- 植物（陸上植物や藻類の一部）— 葉緑体による光合成を行う系統を含む。
- 菌類（カビ、酵母、キノコなど）— 分解者として重要で、独自の細胞壁や栄養摂取様式を持つ。
- 原生生物（単細胞の真核生物群）— アメーバ、渦鞭毛藻、珪藻、鞭毛虫、酵母など多様。
まとめ・補足
真核生物は核や膜結合オルガネラを持つことで複雑な細胞機能を発達させ、地球上の生態系で中心的な役割を担っています。系統分類や起源に関する研究は分子データや古生物学的証拠の蓄積により日々更新されており、今後も新しい知見が得られる分野です。
典型的な動物細胞
構造
真核生物の細胞は通常、原核生物よりもはるかに大きい。最大で10倍の大きさになることもあります。真核細胞は、小器官と呼ばれる多くの異なる内部膜と構造を持っています。また、細胞骨格も持っています。細胞骨格は、微小管とマイクロフィラメントで構成されています。これらの部分は、細胞の形を作る上で非常に重要な役割を果たしています。真核生物のDNAは染色体と呼ばれる束になっており、細胞分裂の際に微小管状の紡錘体によって分離されます。ほとんどの真核生物は受精による有性生殖を行っていますが、原核生物は受精を行いません。
原核生物には性がありませんが、他の細菌にDNAを渡すことができます。原核生物の細胞分裂は無性である。バクテリアの結合は、バクテリアが遺伝子要素（多くの場合プラスミドやトランスポゾン）をあるものから別のものに移動させるときに行われます。
真核生物は、核内に直線状の染色体の集合を持っており、その数は通常、各種に典型的なものである。
内膜
真核生物の細胞の中には、周りに膜があるものがたくさんあります。それらをすべて一緒にしたものを膜内膜系といいます。小胞や液胞と呼ばれる単純な袋は、子供がおもちゃで泡を作るように、他の膜が芽を出して作られることもあります。多くの細胞は、エンドサイトーシスと呼ばれる方法で食物やその他のものを取り込んでいます。エンドサイトーシスでは、外側に近い膜が内側に曲がり、それをつまんで小胞を作ります。膜を持っている他の多くの小器官は、おそらく小胞から始まったのでしょう。
核は2つの膜に囲まれていて、その中に穴が開いていて、物が出入りできるようになっています。核の包絡膜には、チューブやシートのようなものが突き出ています。これらは小胞体と呼ばれていて、ERと略されることもあります。小胞体は、タンパク質を移動させたり、成熟させたりする働きをしています。
ERには粗いERと滑らかなERの2つの部分があります。粗小胞にはリボソームが付いています。粗小胞にくっついているリボソームで作られたタンパク質は、粗小胞の中の内腔と呼ばれるところに行きます。その後、通常は小胞に入り、成長して平滑小胞からピンチオフします。ほとんどの真核生物では、内部にタンパク質が入った小胞がゴルジ体と呼ばれる平らになった小胞の山と融合し、そこで再び内部のタンパク質が変化します。
小胞は時々変化して、一つのことを非常にうまくできるようになります。これを特殊化、つまり分化といいます。例えば、リソソームには食物の液胞から入ってきた食物を分解する酵素が入っていますし、ペルオキシソームには毒である過酸化物を分解する酵素が入っているので、もう毒はありません。
多くの原生動物には収縮性小胞という、外膜と融合したり、外膜からピンチになったりする小胞があります。収縮性小胞は、不要な水分を取ったり、取り除いたりするためによく使われます。外套膜は、捕食者を遠ざけたり、餌を捕らえたりするものを撃ち出します。多細胞生物では、ホルモンは小胞で作られることが多い。複雑な植物では、植物細胞の内部の大部分が中心液胞によって占められています。その中心液胞は、細胞がその形を保つことができるように浸透圧を維持する主なものです。
膜内システムおよびその構成要素の詳細
由来
真核生物の細胞小器官の起源が異なる（多系統）ので、グループが統一されたクラードなのかどうかが問題になる。原生生物がそうでないことは確かである。細胞小器官は、ミトコンドリアやプラスチッドのように、明確に定義された機能を果たす専門的な単位である。これらの小器官のすべて、あるいはほとんどが、かつては独立した原核生物（細菌や古細菌）に由来しており、真核生物の細胞は「便宜上の結婚」で一緒に働いている「微生物の共同体」であることは、現在ではかなり明らかになっています。そのような最初の出来事は、グラム陰性菌として知られる二重膜クラスを生み出すために、古代の細菌の間で起こった。グラム陰性菌にはシアノバクテリアが含まれているので、これは真核生物の歴史の中でいくつかの出来事の最初のものでした。
古細菌の役割
最近の研究では、「古細菌の宿主細胞には、真核細胞の複雑さを支配する多くの重要なコンポーネントがすでに含まれていることを示している」ことが示されています。
分類学
プロティスタは、異なる単細胞生物のグループである。より正確な分類法が提案されていますが、科学者たちはまだ議論を続けています。このため、Protistaはこれらの生物について語るのにまだ有用である。Eukaryaの分類のための1つの現代的なスキームは以下の通りである。
| オピストコンツ | |
| ほとんどのロボースアメーバとスライムカビ | |
| 根菜類 | 有孔虫、放射虫、その他各種アメーバ原虫 |
| 発掘物 | 各種鞭毛虫原生動物 |
| 蟻歯目 | |
しかし、2005年には、これらのスーパーグループのいくつかが単系統であるかどうか、特にクロマルベオラータ（Chromalveolata）に疑問が表明され、2006年のレビューでは、想定される6つのスーパーグループのうちのいくつかについては証拠がないことが指摘された。
ユーカリヤは、細胞が細菌や古細菌に由来する共同体であるという意味で統一されているだけかもしれないが、意見は様々である。プロティスタと同様に、有用なものではあるが、多系統の集合体である可能性がある。しかし、上述のように、真核生物のすべての枝は有性生殖を持っています。このことと、核の一般的な組織が特徴的です。この二点が単系統の起源の主な証拠である。
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質問と回答
Q:真核生物とは何ですか?
A:真核生物とは、複雑な細胞を持つ生物、または複雑な構造を持つ単細胞の生物です。これらの細胞では、遺伝物質が細胞核の中で染色体に組織化されています。動物、植物、藻類、菌類はすべて真核生物の例です。
Q:真核生物は原核生物とどう違うのですか?
A:原核生物は、バクテリアや古細菌のような単純な生物で、核や他の複雑な細胞構造を持ちません。真核生物は、核や他の細胞構造を持つ、より複雑な細胞を持っています。
Q:真核生物はいつ進化したのですか?
A:約20億年前の原生代に誕生しました。
Q:グリパニアとは何ですか?
A:グリパニアは、約18億7400万年前にミシガン州ネガウニー付近で発見された、長さ30mmにも及ぶコイル状の糸状の真核生物の可能性がある最古の生物と考えられています。
Q: アクリタークとは何ですか?
A: 約14億年前の中新世に発見された藻類プランクトンのシストまたは生殖段階と考えられています。
Q:真核生物にDNAは存在するのですか?
A:はい、真核生物はDNAを細胞内に持つ生物なので、存在します。
Q:真核生物の現代的な分類は、いくつのグループに分けて考えられているのですか?
A: 現代版の分類では、真核生物はいくつに分類されるかで意見が分かれていますが、一般的には、この生物の領域には複数の王国があるべきということで一致しています。
