細胞質流動（原形質流動）とは｜細胞内の物質輸送

機構と特徴

細胞質流動の主な駆動力は、細胞骨格の要素に沿って動くモータータンパク質である。多くの植物細胞では、ミオシンがアクチンフィラメント上を歩き、細胞小器官や小胞体に結びついた要素を運ぶことで流れを生み出す。動物細胞や大型卵母細胞の一部では、キネシンやダイニンのような微小管関連モーターもバルクフローを作り出す。循環パターンは細胞の形状やフィラメントの配置によって変わり、細胞周縁に沿う層流、逆回転する流れ、あるいは不規則な渦となることがある。

細胞質流動の意義

この流動は、拡散に頼るよりもはるかに速く、長距離の物質再分配を可能にする。拡散に要する時間は距離の二乗に比例して増えるためである。栄養の供給、mRNA やタンパク質の移動、葉緑体や他の細胞小器官の配置、細胞質成分の均質化に役立つ。主な機能には次のようなものがある。

• 大型細胞全体にわたる代謝産物や小胞の輸送
• 植物細胞における葉緑体などの細胞小器官の空間配置
• シグナル分子の分散によるシグナル伝達の促進
• モータータンパク質と細胞骨格動態を研究するためのモデル系の提供

代表的な例と観察

細胞質流動の顕著な例は、大きな植物細胞や一部の藻類に見られる。輪藻類の節間細胞（Chara 属および近縁の仲間）は、速くて目に見える流動を示し、長くモデル系として用いられてきた。Elodea のような水生植物の葉細胞や、両生類・昆虫の卵母細胞などの大型動物卵でも、方向性のある流れが観察される。実験室では、微粒子や細胞小器官を光学顕微鏡または蛍光顕微鏡で追跡することで流動を可視化することが多く、流速、方向、そして基盤となる細胞骨格の配置について手がかりが得られる。細胞内部については 細胞質 を参照。

歴史、研究法、分子の担い手

原形質の運動は何世紀も前から観察されていたが、その機構の詳細は、20世紀に細胞骨格とモータータンパク質が発見されてから明らかになった。現代の研究では、生細胞イメージング、モーターやフィラメントへの遺伝学的攪乱、流れの物理的測定が組み合わされる。重要な分子としては、多くの植物でアクチンとクラス XI ミオシンがあり、他の系では微小管関連モーターも寄与する。細胞の構築については 細胞骨格 を、分子の動きを追跡する技術については 拡散 を参照。

区別点と注目すべき事実

細胞質流動は、ブラウン拡散、モータータンパク質による単一フィラメント上の輸送、細胞全体の移動など、他の細胞内運動とは異なる。また、細胞分裂やアポトーシスの際に生じる発生学的・ストレス誘導性のバルクフローとも区別する必要がある。流動はおおむね 0.1 mm を超える細胞で特に重要になり、大きな細胞構造における拡散の物理的限界に対する進化的な解決策とみなせる。応用や比較例については 大きな細胞型とモデル を参照。