電子伝達系（ETC）：呼吸と光合成におけるATP合成

主要な構成要素と機構

ミトコンドリアでは、電子伝達系はミトコンドリア内膜に埋め込まれており、一般に4つの多サブユニット複合体と可動性担体によって説明される。代表的な構成要素は以下のとおりである。

• 複合体I（NADH：ユビキノン酸化還元酵素）は、NADHから電子を受け取る。
• 複合体II（コハク酸脱水素酵素）は、FADH2由来の電子を電子伝達系へ送り込む。
• 補酵素Q（ユビキノン）は、複合体IまたはIIと複合体IIIの間で電子を運ぶ。
• 複合体III（シトクロムbc1複合体）は、プロトンを輸送しながら電子をシトクロムcへ渡す。
• シトクロムcは、電子を複合体IVへ移す小型の可動性担体である。
• 複合体IV（シトクロムc酸化酵素）は、好気呼吸における最終電子受容体である分子状酸素を水へ還元する。
• ATP合成酵素は、戻ってくるプロトンの流れを利用し、ADPと無機リン酸からATPを合成する。

光合成における電子伝達

光合成生物は、葉緑体のチラコイド膜において光駆動型の電子伝達系を用いる。2つの光化学系（PSIIおよびPSI）とシトクロムb6f複合体は、酸素発生型光合成では水に由来する電子を移動させ、NADPHと、ATP産生のためのプロトン勾配の両方を生み出す。植物およびシアノバクテリアは、代謝上の必要に応じてATPとNADPHの産出比を調節するため、環状電子伝達も行いうる。電子伝達系は、細胞呼吸における糖の酸化などの代謝経路を補完する。細胞呼吸は、グルコースなどの基質から始まる。

エネルギー収支と多様性

基質当たりのATP産生量は、生物種、基質、条件によって異なる。好気性真核生物では、電子伝達系が担う酸化的リン酸化の段階がATPの主要な供給源である。教科書に示される値には幅があり、グルコース1分子当たりの総ATP産生量は、プロトン漏出、シャトル系、共役効率に応じて、通常は20個台半ばから30個台半ばの範囲と報告される。原核生物ではさらに多様であり、多くの細菌は硝酸塩、硫酸塩、フマル酸などの代替的な最終電子受容体や異なる担体を用いるか、電子伝達系を細胞膜に配置する。

生理学的・実験的意義

電子伝達系は、その異常が代謝疾患やミトコンドリア病を引き起こすこと、また複数の毒素や薬物が特定の複合体を標的とすることから、医学および研究における重要な対象である。古典的な阻害剤には、ロテノン（複合体I）、アンチマイシンA（複合体III）、シアン化物および一酸化炭素（複合体IV）、オリゴマイシン（ATP合成酵素）がある。脱共役剤、例えば2,4-ジニトロフェノールは、プロトン勾配を散逸させて電子の流れとATP合成を切り離し、熱産生を増加させる。これらの化合物を用いた実験は、プロトン勾配がATP合成を駆動する仕組みを説明する、ピーター・ミッチェルが提唱した化学浸透圧説の確立に役立った。

主な相違点

• 存在部位：真核生物ではミトコンドリア内膜、多くの原核生物では細胞膜、葉緑体ではチラコイド膜に存在する。
• 最終電子受容体：好気呼吸では酸素であり、嫌気呼吸では多様な受容体が用いられる。
• 光合成での機能：NADPHとATPを産生するが、その過程は光化学系による光吸収によって開始される。

このように電子伝達系は、細胞が酸化還元エネルギーを利用可能で貯蔵可能な形であるATPへ変換するための共通機構であり、多様な生物の代謝戦略に柔軟性をもたらしている。入門的な概説や詳細な解説については、生化学・生理学の文献に加え、光合成の概要、酸化還元の基礎、細胞呼吸、グルコース代謝も参照されたい。