外套膜（軟体動物）とは—構造・機能・殻の形成をわかりやすく解説

外套膜の構造・機能・殻形成を図解でわかりやすく解説。サイフォンや分泌メカニズムも詳述。

外套膜は軟体動物の解剖学上重要な部分であり、消化器官・生殖器官・運動器官などの背側を覆う体壁の一部です。外套膜は薄い膜状の組織で、内部に空間（外套腔＝マントル腔）を作り出します。外套腔は呼吸器（鰓＝櫛板）、排泄口、繁殖器の開口部を収めるほか、水流を作って体内外の物質交換を行います。

軟体動物のすべてではないが多くの種では、外套膜の表皮（皮膚）が炭酸カルシウムとコンキオリンを分泌し、殻を作る。殻は外套膜の端（外套縁）や内側の表皮細胞から連続的に形成され、成長に伴って殻の縁が新しい材料を追加していきます。殻の物質や層構造は種によって異なり、光沢のある真珠層（ナックレア）や硬い外被（ぺリオストラム）などが見られます。

マントとは外套（マント）を意味し、外套に似た形をしていることが多い。外套膜の端は本体から大きくはみ出し、フラップや二重構造になっており、例えばサイフォンなど様々な用途に使われる。こうした外套縁の形状や可動性は、殻の作り方・呼吸の効率・捕食や防御法に密接に関係しています。

構造の詳細

• 外套皮（表皮）：殻を分泌する上皮細胞を含む。タンパク質や炭酸カルシウムの沈着を制御する酵素や膜輸送機構を持つ。
• 外套縁（マントルエッジ）：殻の新生部位で、殻縁の形が殻の外形を決める。色素細胞や感覚細胞も多い。
• 外套腔（マントル腔）：鰓・排泄孔・生殖孔・肛門を包含する空間。水流を通すことで呼吸・排泄・繁殖物質の放出を行う。
• 筋層と結合組織：外套膜は伸縮や閉鎖をおこない、外套腔の開閉や殻の保護に寄与する。

外套膜の主な機能

• 呼吸：外套腔にある鰓（または肺に改変された構造）でガス交換を行う。
• 殻の形成・修復：外套皮が殻成分を分泌し、殻の成長・修復を担う。
• 防御・被覆：殻や外套縁の閉鎖で外敵や乾燥から身を守る。
• 感覚・摂食支援：色素や感覚器官を備え、周囲環境や餌を検知する。
• 運動補助：頭足類では外套腔を強力な筋肉で収縮させ、噴射（ジェット推進）による運動を行う。
• 繁殖・排泄経路の管理：生殖細胞や不必要物質を外套腔を通して放出する。

殻の形成と層構造

殻は外套膜が分泌する有機物質（コンキオリンなど）と炭酸カルシウムからできており、一般に以下のような層構成を示します。

• ぺリオストラム（外被）：最外層の有機膜で、殻表面を保護し、成長の足場となる。
• プリズム層：炭酸カルシウム（方解石またはアラゴナイト）を含む硬い層。殻の主力となる。
• 真珠層（ナックレア）：内部の光沢層で、薄い平板状の結晶が積層して光沢を作る。真珠はこの層が異物の周りに繰り返し沈着してできる。

殻の成長は主に外套縁で行われるため、殻の模様や縞は外套縁の色素細胞の分布や分泌パターンの記録でもあります。

グループ別の特徴

• 二枚貝（バイバルブ）：左右に分かれた殻を外套縁で作り、外套腔が大きく濾過給餌や鰓呼吸に適応している。外套縁に形成される殻縁が殻の形を決める。
• 腹足類（カタツムリ・ナメクジなど）：多くはらせん状の殻を持ち、一部（陸生肺類）は外套腔が肺に改変される。
• 頭足類（イカ・タコ・コウイカ）：外套膜は強力な筋肉質で、噴射による高速移動に使われる。タコは殻を失い外套膜や体を使って隠蔽や運動を行う。イカやコウイカは内部殻（グラディアス、カンナ）を持つものがある。

発生と進化的意義

外套膜は胚発生の過程で背側の体壁として発達し、多様な生態への適応を可能にしてきました。殻を持つことで捕食や乾燥からの保護が得られ、殻を失うことで運動性の向上や隠蔽行動の進化を促した例もあります。

人間との関わり・環境問題

• 殻や真珠は装飾品や工芸品として重要であり、養殖業（真珠養殖、二枚貝の養殖）に利用される。
• 海洋の酸性化は炭酸カルシウムの沈着を阻害し、殻や真珠層の形成に影響を与える可能性があるため、環境変化が軟体動物の生存や産業に影響を及ぼす。

まとめ

外套膜は、軟体動物の体を覆う重要な器官であり、呼吸・排泄・繁殖・殻の形成・運動補助など多様な機能を持つ。外套膜の構造や分泌活動が、各種の殻や生活様式の違いを生み出しているため、軟体動物の形態学・生態学・進化を理解する上で中心的な役割を果たします。

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