頭足類とは（タコ・イカ・オウムガイ）：特徴・分類・生態ガイド
頭足類（タコ・イカ・オウムガイ）の特徴・分類・生態を図解で分かりやすく解説。進化・生息域・行動や飼育のポイントまで徹底ガイド。
頭足類（ギリシャ語で「頭の足」の意）は、重要な軟体動物の一種である。頭足類は一般に雌雄異体（多くは雌と雄が分かれている）であるが、両性性を示す種も知られている。頭部と腕や触手を持ち、運動や捕食、感覚にこれらを使う。頭足類の研究は、Malacologyの一分野であるTeuthologyに属します。
このクラスには2つの生きたサブクラスがある。Coleoideaでは、軟体動物の殻は小さくなっているか、全くない。このサブクラスには、タコ、イカ、イカがいる。Nautiloideaは貝殻を持っており、Nautilusは唯一の現存する属である。
頭足類には少なくとも800種類の現存種がある。重要な絶滅種としては、アンモナイトとベレムナイトがあります（ColeoideaクラスのBelemnoidea目）。頭足類は、世界中のすべての海に生息し、すべての遠洋レベルに存在します。淡水（塩分を含まない水）に生息するものはありませんが、汽水（一部塩分を含む）に生息する種もいくつかあります。
外見と身体の特徴
頭足類は頭部と足（腕・触手）が融合した独特な体型を持ちます。主な特徴は次の通りです。
- 胴体はマントル（mantle）と呼ばれる筋肉性の殻腔で覆われ、ここで呼吸と排泄、運動に使う水をためる。
- 噴孔（ファンネル、siphon）を使ったジェット推進で素早く移動できる。
- 硬いくちばし（beak）と歯舌（radula）で餌を噛み砕く。
- 皮膚にはクロマトフォア（色素胞）があり、色や模様を瞬時に変えることで擬態やコミュニケーションを行う。多くは点在する筋肉や細胞で光や反射を操ることもできる。
- 軟体ながら、コウイカ類は内部に石灰質の浮き板（cuttlebone）、一部のイカはグラディウスと呼ばれる内部殻を持つ。オウムガイ（Nautilus）は外殻を持ち、ガスを調節して浮力を得る。
分類の概略
頭足類は大きく分けて以下のグループに分類されます（簡略）。
- Nautiloidea：外殻を持つ原始的な群。現存する代表はオウムガイ類。
- Coleoidea：殻が内部化または消失している群。さらにタコ亜目（Octopodiformes：タコや一部のイカ）、十腕形（Decapodiformes：ツツイカ・コウイカ・多くのイカ類）などに分かれる。
生態と行動
頭足類はほとんどが肉食性で、小魚、甲殻類、他の軟体動物などを捕食します。狩りの方法は種によって多様で、捕食用の触手で獲物をしとめたり、隠れて待ち伏せしたり、素早い泳ぎで追跡するものもあります。
行動面では高い知能が注目されます。特にタコ類は問題解決能力、迷路学習、道具使用、迷彩と複雑な行動パターンを示すことで知られています。また視覚と触覚が発達しており、大きな眼を持つ種が多く、暗い深海でも感覚を使って生活します。
繁殖と寿命
多くの頭足類は一回限りの繁殖（semelparity）で、産卵後に死ぬ種が多いです。卵の大きさや産み方、保育の有無は種によってさまざま。タコのメスは巣で卵を見守り、孵化まで給餌せずに世話をする種もあります。寿命は種により数か月から数年、長寿の例でも十数年程度のものが多いです（小型種は短命、大型種は長め）。
化石と進化
頭足類の化石記録は古く、古生代から多様化してきました。アンモナイトやベレムナイトは中生代に繁栄した代表的な絶滅群で、現代の頭足類の進化史を知る上で重要です。化石から殻の形や内部構造、生活様式の変遷が読み取れます。
人間との関係・保全
頭足類は世界各地で重要な漁業対象（食材）であり、イカ・タコ・コウイカ類は食文化や経済に大きく寄与しています。一方で乱獲、海洋汚染、気候変動による海水温の上昇や酸性化は生息域と個体数に影響を与えています。保全には資源管理、漁獲制限、生息地保護が必要です。
面白い豆知識
- イカやタコはインク嚢を使って捕食者の目くらましをする。
- タコの吸盤は味覚受容体を持ち、触ったものを“味見”できる。
- 一部のイカは発光器官（ルシフェラーゼ系や共生発光細菌）を持ち、深海でのコミュニケーションや迷彩に使う。
頭足類は形態・行動・生態の面で非常に多様であり、海洋生態系の中で重要な役割を果たしています。学術研究や保全活動を通じて、その多様性と機能を理解し続けることが求められます。
頭足類のグループ
種の数
今でも頭足類の新種が発見されています。
- 1998年：703種の新種
- 2001年：786種の新種
- 2004年：推定：1000から1200種
神経系と行動
頭足類は最も知的な無脊椎動物であり、優れた感覚と大きな脳を持っている。頭足類の神経系は無脊椎動物の中でも最も複雑で、脳と体重の比率は温血脊椎動物と冷血脊椎動物の間に位置する。頭足類の外套膜にある巨大な神経線維は、長年にわたって好まれてきた実験材料であり、その直径の大きさから研究しやすい。
色と光
ほとんどの頭足類には、異なる色を持つ細胞である色素胞があり、これを利用して驚くべきことができる。頭足類の中には、背景に溶け込むだけでなく、下方に光を当てて攻撃者から自分の影を隠す生物発光をするものがある。この生物発光は細菌の共生によるもので、宿主である頭足類はこれらの動物が作る光を見つけることができます。生物発光は、獲物を引き寄せるためにも使用され、いくつかの種は、仲間を得るため、捕食者を驚かせるため、あるいはお互いに信号を送るためにカラフルなショーを行います。
カラーリング
色彩は、環境に適応するために数ミリ秒で変化し、色素細胞が膨張したり収縮したりします。急激な色の変化は、通常、外洋に生息する種よりも近海に生息する種に多く見られます。外洋にいるものは、ほとんどが体の輪郭を見えにくくするためのカモフラージュを行っています。
頭足類の化石では、シルル紀にまでさかのぼって原色の証拠が発見されています。まっすぐな殻を持つ種の中には、殻の周りに線が入っているものがあり、これは体の輪郭をカモフラージュするために使われたと考えられています。デボン紀の頭足類は、より複雑な色のパターンを持っており、その機能はより複雑であると考えられています。
移動する
頭足類は通常、ジェット推進（水を噴き出す）で移動します。これは、魚の尾部推進に比べて、移動に多くのエネルギーを使います。頭足類がジェット推進を使うのは、ヒレやフィンがないからです。ジェット推進の効率は、動物が大きくなるほど下がります。可能であれば、ヒレや腕を使って移動する種が多いのは、このためでしょう。
酸素を含んだ水は、外套膜腔内のエラに取り込まれる。外套膜の筋肉を収縮させることで、水は外套膜の折り目で作られたサイフォンを通って押し出される。頭足類の動きは通常、水が前方に押し出されるときに後方に向かうが、サイフォンはさまざまな方向に向けることができる。頭足類の中には、体の形を調整して、水の中をより簡単に移動できるものもある。
タコの中には、海底を歩くことができる種もある。イカやコウイカは、マントルの周りにある筋肉のフラップを動かすことで、短い距離を任意の方向に移動することができます。
インク
NautilidaeとCirrina亜目のタコの種を除いて、既知のすべての頭足類はインク嚢を持っており、これを使って暗いインクの雲を押し出して捕食者を混乱させることができる。
このヒラメイカ（Sepia latimanus）は、褐色と茶色を混ぜ合わせた状態（上）から、黄色と暗い部分を混ぜ合わせた状態（下）まで、1秒もかからずに変えることができます。
血液
ほとんどの軟体動物と同様に、頭足類は酸素の運搬にヘモグロビンではなく、銅を含むタンパク質であるヘモシアニンを使用する。そのため、頭足類の血液は脱酸素すると無色になり、空気中に置くと青色になる。
生殖・生活サイクル
一部の例外を除き、Coleoideansは短命で急成長する。食物から得られるエネルギーのほとんどが成長に使われる。ほとんどのColeoideaのオスのペニスは、精管（精子のための管）の長くて筋肉のある端で、精子（精子のパッケージ）をヘクトコティルスと呼ばれる改良された腕に移すために使われる。精子のパッケージである精子をヘクトコティルスと呼ばれる改造された腕に移し、その腕を使って精子を雌に送り込む。ヘクトコティルスがない種では、ペニスは長く、外套腔を超えて伸びることができ、精子を直接メスに移送する。雌は一度にたくさんの小さな卵を産み、その後死んでしまいます。一方、Nautiloideaは、1回の出産で数個の大きな卵を作り、長く生きます。
進化
このクラスは、カンブリア紀後期に発達し、古生代から中生代にかけて最も一般的で多様な海洋生物であった。初期の頭足類であるトンモティアは、イカのような触手のほかに、海底を移動するためのカタツムリのような足を持っていた。初期の頭足類は食物連鎖の最上位に位置していた。
古生物（Belemnoidea）、現代生物（Neocoleoidea）、アンモノイドは、古生代中期の4億5000万年前から3億年前の間に、外殻を持つナウチロイドから分岐（進化）した。ほとんどの古代種は保護殻を持っていた。最初は円錐形であったが、後に現代のオウムガイに見られるような湾曲した形になった。現生の頭足類では、イカのように体の内側に殻があるものも多い。最も有名なアンモナイトは、白亜紀の終わりに絶滅した。
他のソース
- Berthold, Thomas, & Engeser, Theo.1987.Cephalopoda（Mollusca）の系統分析と体系化。Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg.(NF29) : 187-220.
- Engeser, Theo.1997.Fossil Nautiloideaのページ。 <http://userpage.fu-berlin.de/~palaeont/fossilnautiloidea/fossnautcontent.htm>
- Felley J. Vecchione M. Roper C.F.E. Sweeney M. & Christensen T. 2001-2003:最近の頭足類の分類について。国立自然史博物館。系統生物学部門。無脊椎動物学： http://www.mnh.si.edu/cephs/
- Shevyrev A.A. 2005.Cephalopod macrosystem: a historical review, the present state of knowledge, and unsolved problems: 1. Cephalopod molluscs の主要な特徴と全体的な分類。Paleontological Journal』 39: 606-614.Paleontologicheskii Zhurnal #6, 2005, 33-42からの翻訳です。
質問と回答
Q: 頭足類とは何ですか?
A: 頭足類は、両側対称で、頭部と腕または触手を持つ重要な軟体動物のクラスです。
Q:ティートロジーとは何を指すのですか?
A: 頭足類を研究するマラコロジーの一分野です。
Q: 頭足類にはいくつの生物亜綱があるのですか?
A: 頭足類には2つの生物亜綱があります。
Q:頭足類の2つの生物亜綱の違いは何ですか?
A: タコ、イカ、イカなどの軟体動物は、殻が小さくなっているか、全くない状態です。オウムガイ亜綱は殻があり、現存するのはオウムガイ属だけである。
Q: 頭足類の現生種は何種類あるのですか?
A:頭足類の現存種は、少なくとも800種あります。
Q: 頭足類の絶滅した2つの重要な分類群とは何ですか?
A: 頭足類の絶滅した2つの重要な分類群は、アンモナイトとベレムナイト（コレオイデア綱ベレムノイデア目）です。
Q: 頭足類はどこに生息しているのですか?
A: 頭足類は世界中のすべての海、そしてすべての遠洋域に生息しています。淡水には生息できないが、汽水（一部塩分を含む）には数種が生息している。
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