頭足類

頭足類のグループ

• オウムガイオウムガイ
• アンモノイド（絶滅アンモナイト（絶滅）
• コレオイド
• ベレムナイト（絶滅）
• イカ（4種類のグループ）
• 烏賊（セピア）
• オクトパス

種の数

今でも頭足類の新種が発見されています。

• 1998年：703種の新種
• 2001年：786種の新種
• 2004年：推定：1000から1200種

化石種はもっとたくさんあります。約11,000種の絶滅した分類があると考えられています。

神経系と行動

頭足類は最も知的な無脊椎動物であり、優れた感覚と大きな脳を持っている。頭足類の神経系は無脊椎動物の中でも最も複雑で、脳と体重の比率は温血脊椎動物と冷血脊椎動物の間に位置する。頭足類の外套膜にある巨大な神経線維は、長年にわたって好まれてきた実験材料であり、その直径の大きさから研究しやすい。

色と光

ほとんどの頭足類には、異なる色を持つ細胞である色素胞があり、これを利用して驚くべきことができる。頭足類の中には、背景に溶け込むだけでなく、下方に光を当てて攻撃者から自分の影を隠す生物発光をするものがある。この生物発光は細菌の共生によるもので、宿主である頭足類はこれらの動物が作る光を見つけることができます。生物発光は、獲物を引き寄せるためにも使用され、いくつかの種は、仲間を得るため、捕食者を驚かせるため、あるいはお互いに信号を送るためにカラフルなショーを行います。

カラーリング

色彩は、環境に適応するために数ミリ秒で変化し、色素細胞が膨張したり収縮したりします。急激な色の変化は、通常、外洋に生息する種よりも近海に生息する種に多く見られます。外洋にいるものは、ほとんどが体の輪郭を見えにくくするためのカモフラージュを行っています。

頭足類の化石では、シルル紀にまでさかのぼって原色の証拠が発見されています。まっすぐな殻を持つ種の中には、殻の周りに線が入っているものがあり、これは体の輪郭をカモフラージュするために使われたと考えられています。デボン紀の頭足類は、より複雑な色のパターンを持っており、その機能はより複雑であると考えられています。

移動する

頭足類は通常、ジェット推進（水を噴き出す）で移動します。これは、魚の尾部推進に比べて、移動に多くのエネルギーを使います。頭足類がジェット推進を使うのは、ヒレやフィンがないからです。ジェット推進の効率は、動物が大きくなるほど下がります。可能であれば、ヒレや腕を使って移動する種が多いのは、このためでしょう。

酸素を含んだ水は、外套膜腔内のエラに取り込まれる。外套膜の筋肉を収縮させることで、水は外套膜の折り目で作られたサイフォンを通って押し出される。頭足類の動きは通常、水が前方に押し出されるときに後方に向かうが、サイフォンはさまざまな方向に向けることができる。頭足類の中には、体の形を調整して、水の中をより簡単に移動できるものもある。

タコの中には、海底を歩くことができる種もある。イカやコウイカは、マントルの周りにある筋肉のフラップを動かすことで、短い距離を任意の方向に移動することができます。

インク

NautilidaeとCirrina亜目のタコの種を除いて、既知のすべての頭足類はインク嚢を持っており、これを使って暗いインクの雲を押し出して捕食者を混乱させることができる。

このヒラメイカ（Sepia latimanus）は、褐色と茶色を混ぜ合わせた状態（上）から、黄色と暗い部分を混ぜ合わせた状態（下）まで、1秒もかからずに変えることができます。

血液

ほとんどの軟体動物と同様に、頭足類は酸素の運搬にヘモグロビンではなく、銅を含むタンパク質であるヘモシアニンを使用する。そのため、頭足類の血液は脱酸素すると無色になり、空気中に置くと青色になる。

生殖・生活サイクル

一部の例外を除き、Coleoideansは短命で急成長する。食物から得られるエネルギーのほとんどが成長に使われる。ほとんどのColeoideaのオスのペニスは、精管（精子のための管）の長くて筋肉のある端で、精子（精子のパッケージ）をヘクトコティルスと呼ばれる改良された腕に移すために使われる。精子のパッケージである精子をヘクトコティルスと呼ばれる改造された腕に移し、その腕を使って精子を雌に送り込む。ヘクトコティルスがない種では、ペニスは長く、外套腔を超えて伸びることができ、精子を直接メスに移送する。雌は一度にたくさんの小さな卵を産み、その後死んでしまいます。一方、Nautiloideaは、1回の出産で数個の大きな卵を作り、長く生きます。

進化

このクラスは、カンブリア紀後期に発達し、古生代から中生代にかけて最も一般的で多様な海洋生物であった。初期の頭足類であるトンモティアは、イカのような触手のほかに、海底を移動するためのカタツムリのような足を持っていた。初期の頭足類は食物連鎖の最上位に位置していた。

古生物（Belemnoidea）、現代生物（Neocoleoidea）、アンモノイドは、古生代中期の4億5000万年前から3億年前の間に、外殻を持つナウチロイドから分岐（進化）した。ほとんどの古代種は保護殻を持っていた。最初は円錐形であったが、後に現代のオウムガイに見られるような湾曲した形になった。現生の頭足類では、イカのように体の内側に殻があるものも多い。最も有名なアンモナイトは、白亜紀の終わりに絶滅した。

他のソース

• Berthold, Thomas, & Engeser, Theo.1987.Cephalopoda（Mollusca）の系統分析と体系化。Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg.(NF29) : 187-220.
• Engeser, Theo.1997.Fossil Nautiloideaのページ。 <http://userpage.fu-berlin.de/~palaeont/fossilnautiloidea/fossnautcontent.htm>
• Felley J. Vecchione M. Roper C.F.E. Sweeney M. & Christensen T. 2001-2003:最近の頭足類の分類について。国立自然史博物館。系統生物学部門。無脊椎動物学： http://www.mnh.si.edu/cephs/
• Shevyrev A.A. 2005.Cephalopod macrosystem: a historical review, the present state of knowledge, and unsolved problems: 1. Cephalopod molluscs の主要な特徴と全体的な分類。Paleontological Journal』 39: 606-614.Paleontologicheskii Zhurnal #6, 2005, 33-42からの翻訳です。