反復説（ontogeny recapitulates phylogeny）とは：ヘーケルの生物発生学的法則

ヘーケルの反復説（ontogeny recapitulates phylogeny）とは何かを歴史・理論・批判までわかりやすく解説し、発生学と進化論の関係を簡潔に紹介。

反復説（一般に ontogeny recapitulates phylogenyとして知られる）は、個体発生（胚発生）の過程がその種の進化史（系統）を繰り返す、つまり胚発生の各段階が祖先に相当する形態を通過する、という考え方を指します。

歴史的背景

この考え方の先駆的な形は、1824年から1826年ごろにエティエンヌ・セレス（Étienne Serres）らによって示唆されました。その後、19世紀中葉にかけて進化論の普及とともに議論が深まり、特にドイツの博物学者である エルンスト・ヘーケルは、個体発生が系統発生を反復する、いわゆる「生物発生学的法則（biogenetic law）」を広めました。ヘーケルの主張は当時の進化論の説明に強い影響を与えましたが、後の研究で多くの点が批判・修正されました。

ヘーケルの主張の要点

• 胚（胚）は、その発生段階で祖先の形態を一時的に示す。
• 発生の順序は、種の進化的獲得の順序と対応する。
• この対応が広く一般的であれば、個体発生を観察することで系統の歴史が読み取れるはずだ、という考え方。

批判と問題点

ヘーケルの厳密な「反復説」は現在では受け入れられていません。主要な問題点は次の通りです。

• 過度の単純化：発生は進化の“写し”と単純に一致するわけではなく、発生過程には新たに進化した形質や発生上の適応が入り込む。
• データの誇張・捏造疑惑：ヘーケルの胚の比較図は後に誇張や不正確さを含むと批判され、彼の図が実態以上に類似を強調していたことが明らかになった。
• 発生の変化（heterochrony）：発生の開始時期や速度の変化（幼形成熟・過形成など）により、子孫の発生は祖先と異なる方向に変化し得る。
• 系統の単純化に対する反証：同じ形態が収束進化で生じることもあり、単に胚の類似だけで祖先関係を断定できない。

現代の見解（evo-devoの観点）

現代の進化発生学（evolutionary developmental biology、evo-devo）は、ヘーケルの極端な主張を否定しつつも、発生と進化の間に深い関係があることを示します。主なポイントは次のとおりです。

• 初期胚の保存性：多くの動物群では胚の初期段階に保存的（conserved）な特徴があり、これは同一の基礎的発生プログラムが働くためと考えられる。
• phylotypic stage（系統型段階）とhourglassモデル：胚発生の中間段階で形態的な類似が最も強く、初期・後期では多様化が進むという「砂時計モデル（hourglass model）」が提案されている。
• 遺伝子発現の変化が鍵：形態の違いは発生遺伝子や調節ネットワークの発現パターンの変化によってもたらされる。これにより、進化は発生プログラムの修飾として理解される。
• heterochronyやモジュール性：発生の時期や局所的なモジュールの再配置が形態進化を説明する重要なメカニズムである。

具体例

• ヒト胚の段階で見られる「咽頭溝・咽頭嚢（俗に“のどのえら”と言われる）」は、魚類のえらとは同一構造ではないが、共通の発生領域が進化的に変化して派生したことを示す例として挙げられる。
• 尾の存在：多くの脊椎動物胚は尾状の突起を一時的に持つが、ヒトでは後に吸収される（幼形成熟の一例）。
• 発生遺伝子（Hox遺伝子など）の発現パターンの変化が、体節や四肢の形態差を生む例。

まとめ

反復説（ontogeny recapitulates phylogeny）は、生物発生と進化を結びつけようとした重要な歴史的理論ですが、ヘーケルのような単純な「胚がその種の進化史をそのまま辿る」という主張は誤りであることが示されました。とはいえ、発生と進化の関係自体は現代生物学の主要な研究対象であり、発生過程の保存性、発生遺伝子の役割、heterochrony（発生時期の変化）などを通して系統情報が部分的に反映されるというより洗練された理解が確立されています。

ヘッケルの理論

ヘッケルは「個体発生は系統発生を再現する」という説を打ち立てた。個体発生とは、生物が生まれる前の段階、つまり単細胞から始まって赤ちゃんになるまでの段階を指します。系統発生とは、ある種が非常に単純な生物として始まり、現在の生物に進化していく過程を指す。"Recapitulates "は "Reflect "の同義語で、ある生物の個体発生がその種の系統発生に似ていることを意味する。

例えば、ヘッケルは、人間は生まれる前に、首にスリットが入っている時期があることに気づいた。この切れ込みは、成魚のエラに似ている。ヘッケルは、このことから、私たちの種が人間になる前のある時期、私たちは魚のような存在だったのだと考えた。この考え方は、化石の記録などでも裏付けられている。生まれていない人間は、生まれてくるのが近づくにつれ、尾を発達させる。実際、人間の赤ちゃんの中には、尾を付けて生まれてくる子もいるくらいだ。ヘッケルは、人類が魚の段階を経た後、より新しい進化を遂げたある時期に、人類になる種が尾を持ったと、これまた正しい結論を出したのである。

しかし、ヘッケルの証拠や結論がすべてこのように優れていたわけではありません。ヘッケルはいくつかの胚の図面を作成したが、それらはしばしば近縁種の胚の間の類似性を過度に強調するものであった。これらは、間違っているにもかかわらず、多くの生物学の教科書に掲載され、一般に知られるようになった。さらに、ヘッケルはこの「証拠」を使って、白人が他の人種の人々よりも進化的に優れていると結論づけた。これは人種差別であるだけでなく、今日私たちはそれが真実でないことを知っている。

エルンスト・ヘッケルの論争を呼んだ胚の図面をロマネが1892年に模写したもの（このバージョンの図は、しばしばヘッケルのものと誤ってされることがある）。

質問と回答

Q: 再帰説とは何ですか?

Q: 再帰説の考えを最初に提唱したのは誰ですか?

Q: エルンスト・ヘーケルは、復唱説についてどのような提案をしたのでしょうか?

Q: 再帰説と進化論の関係は?

Q: 再現説は現在どのように捉えられていますか?

Q: 再帰説はなぜ有用な見方でなくなったのでしょうか?

Q: 発生学とは何ですか?

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