ユーグレノゾアとは 鞭毛虫類の定義・特徴・分類・生態と寄生性

ユーグレノゾア（Euglenozoa）は、鞭毛虫原生生物の大群である。原生動物類として知られているゴミ箱分類群の一部で、明らかに異なる原生動物が多く含まれている。

ユーグレノゾアには、様々な一般的な自由生物種といくつかの重要な寄生虫が含まれており、そのうちのいくつかはヒトに感染します。ユーグレノイドとキネトプラスチッドの2つのサブグループに分類されます。ユーグレノイドは単細胞で、ほとんどが15～40μm程度の大きさですが、ユーグレノイドの中には長さが500μmにもなるものもあります。

ほとんどのユーグレノゾアは、ポケットのような構造の中で互いに平行に2本の鞭毛を持っています。一部のユーグレノゾアには、細菌やその他の小生物を摂取するためのサイトームや口があります。これは鞭毛の基部から微小管で支えられており、他の2本の管が細胞の背側と腹側の表面を支えています。

他のユーグレノゾアの中には、吸収によって栄養を得るものもあり、多くのユーグレノイドは葉緑体を持っているため、光合成によってエネルギーを得ています。これらの葉緑体は3つの膜に囲まれており、他の色素とともに葉緑素AとCを含んでいることから、捕獲された緑藻の葉緑体から進化したものと考えられる。繁殖はもっぱら細胞分裂によって行われます。有糸分裂の際には、核膜はそのまま残り、その中に紡錘体微小管が形成されます。

このグループの特徴は、鞭毛の超微細構造にあります。通常の支持微小管に加えて、それぞれにロッド（パラキソネマルと呼ばれる）があり、一方の鞭毛には管状構造、他方の鞭毛には格子状構造を持っています。

形態と細胞構造の特徴

ユーグレノゾアの細胞は一般に単細胞で、形態は多様です。多くは細胞前端に凹んだ鞭毛嚢（flagellar pocket）を持ち、そこから2本の鞭毛が出ます。鞭毛は運動だけでなく食物摂取や感覚機能にも関与します。鞭毛の内部には通常の9+2微小管構造に加え、側方に存在する特有のロッド（パラキソネマル・ロッド）が観察され、これがユーグレノゾアを特徴づけます。

ユーグレノイド（ユーグレナ類）では、外膜直下に薄い膜状の構造（ペリクル）があり、これが細胞の柔軟性を保ちながら形を変えることを可能にします。この性質により細胞が収縮・伸長する「メタボリー（変形運動）」が行われます。多くの種は眼点（アイスポット）や光受容器を持ち、光に応答して泳動を変えることができます。さらに、ユーグレノイドは貯蔵多糖としてパラミロン（β-1,3-グルカン）を蓄えます。

栄養様式と葉緑体の起源

ユーグレノゾアは栄養様式が幅広く、

• 光合成を行う光栄養（光合成性ユーグレノイド）
• 細胞外から有機物を吸収する吸収栄養（オスモトロフィー）
• 細菌や小さな微生物を捕食する捕食性（ファゴトロフィー）
• これらを組み合わせる混合栄養（ミクストロフィー）

などが見られます。ユーグレノイドの葉緑体は膜に囲まれており、通常は3層の膜を持ち、葉緑素AとCを含むことから、一次ではなく二次共生（捕獲された緑藻の葉緑体からの派生）に由来すると考えられています。

分類と系統

従来、ユーグレノゾアは主に2つの大きなグループに分けて説明されることが多かった（ユーグレノイド＝ユーグレナ類、キネトプラスチッド＝キネトプラスト類）。しかし近年の分子系統解析では、Euglenida（ユーグレニダ）、Kinetoplastea（キネトプラスティア）、Diplonemea（ディプロネメア）の3大系統が主要クレードとして認められています。特にキネトプラスチッドは、その内部に特徴的なミトコンドリアDNAであるキネトプラスト（kDNA）を持つことで有名です。

代表的な例：

• ユーグレナ類（Euglena など）— 自由生活し、光合成能と運動性を併せ持つ種が多い。
• キネトプラスチッド（Trypanosoma、Leishmania など）— 多くは寄生性で、重要な人獣共通感染症を引き起こす。
• ディプロネメア — 海洋性・淡水性の種が多く、近年注目される多様なグループ。

生活環・寄生性・人への影響

キネトプラスチッドの一部は重要な寄生虫で、

• トリパノソーマ（Trypanosoma）：アフリカ睡眠病（T. brucei）やシャーガス病（T. cruzi）などを引き起こす。媒介はツェツェバエやナイトハンド（トリアトミン）などの吸血性昆虫。
• リーシュマニア（Leishmania）：サンドフライ（ヤマトビバエ等）を媒介して皮膚・粘膜または内臓型リーシュマニア症を引き起こす。

これらは宿主内で形態や生活環を変え、昆虫ベクターと脊椎動物宿主の間で伝播します。病原性や治療の難しさのため、公衆衛生上重要なグループです。

細胞分裂と遺伝的特徴

ユーグレノゾアの多くは有糸分裂によって増殖しますが、特徴的なのは閉鎖型有糸分裂（核膜が残存したまま行われる）で、核膜内に紡錘体が形成されます。遺伝的多様性や性染色体に相当するもの、性的系統がどの程度存在するかについては、群ごとに差があり、完全に解明されていない点も多いです。

微細構造と運動

前述の鞭毛に見られるパラキソネマル・ロッドに加え、キネトプラスチッドでは鞭毛に沿って広がるうねる膜（undulating membrane）や、細胞内のキネトプラスト（多数のミトコンドリアDNAの集合体）が重要な特徴です。これらは運動や宿主細胞との相互作用に深く関わります。

生態学的役割と進化的意義

ユーグレノゾアは淡水、海水、土壌、動物体内など多様な環境に生息し、生態系での一次生産者（光合成性種）や微生物群集の制御者（捕食性種）、さらには病原体としての役割を持ちます。葉緑体の二次共生や独特のミトコンドリア構造（キネトプラスト）は真核生物の進化や細胞器官の起源を考える上で重要な手がかりを与えます。

まとめと研究上の注目点

ユーグレノゾアは形態・生活様式・生態的役割の点で非常に多様な群であり、光合成能や捕食性、寄生性まで幅広く含みます。臨床的にはキネトプラスチッドが引き起こす病気が重要であり、細胞生物学的には鞭毛やキネトプラスト、葉緑体起源の研究が活発です。分子系統解析の進展により分類体系も更新されつつあり、今後も多くの新知見が期待されます。

質問と回答

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