葉緑体

構造体

各葉緑体は、二重壁の半透膜で囲まれ、これを総称して「ペリストロミウム」と呼ぶ。その中に、平らな円盤状のチラコイドが層状に積み重なっています。この中には、クロロフィルやカロテノイドなどの光吸収色素と、色素を結合させるタンパク質が含まれています。ミトコンドリアと同様に、葉緑体独自のDNAやリボソームも持っている。

進化

葉緑体は、細胞内に存在するさまざまな種類の小器官の一つである。その起源は、シアノバクテリアの細胞内共生と考えられている。これは、1883年にSchimperが葉緑体がシアノバクテリアに酷似していることを観察した後、1905年にMereschkowskyによって初めて示唆されたものである。ほとんどの葉緑体は、直接または間接的に一度の共生に由来すると考えられている。

ミトコンドリアも同じような起源を持つが、葉緑体は植物と原生生物にしか存在しない。緑色植物では、葉緑体は2枚の脂質二重膜に囲まれている。これは、祖先であるシアノバクテリアの外膜と内膜に相当すると考えられている。葉緑体は独自のゲノムをもっているが、その大きさは自由生活するシアノバクテリアのゲノムよりはるかに小さい。しかし、残されたDNAはシアノバクテリアのゲノムと明らかな類似性を示している。シアノバクテリアは1500以上の遺伝子を持つことが多いが、プラスティドは60-100の遺伝子を持つことがある。失われた遺伝子の多くは、宿主の核ゲノムにコードされている。

一部の藻類（ヘテロコントなど）では、真核細胞が葉緑体を含む第二の真核細胞を飲み込み、3層または4層の膜を持つ葉緑体を形成するという二次的な共生現象によって、葉緑体が進化したようである。また、二次共生体が他の真核生物に飲み込まれ、三次共生体を形成することもある。藻類のクロレラでは、葉緑体は1つだけで、鐘の形をしている。

渦鞭毛藻類のような混合栄養原生生物では、捕獲した藻類や珪藻類から葉緑体を分離し、一時的に利用するグループがある。このクレプト（盗用）葉緑体の寿命は数日程度で、その後は交換される。