嫌気性呼吸とは｜定義・仕組み・終末電子受容体と発酵との違い

嫌気性呼吸の定義と仕組みを図解で分かりやすく解説。硝酸塩・硫酸塩などの終末電子受容体や酸素を使わない代謝と発酵との違いを明快に説明。

嫌気性呼吸とは、酸素を使わない呼吸のことです。呼吸とは一般に、基質の酸化に伴って生じる電子を電子伝達系に渡し、最終的に電子を受け取る受容体（末端電子受容体）に渡すことでATPを生成する過程を指します。酸素以外の元素や化合物が電子輸送に使用される場合を特に嫌気性呼吸と呼びます。酸素の代用としては、硝酸塩、鉄（Fe(III)）、マンガン（Mn(IV)）、硫酸塩、硫黄、フマル酸、二酸化炭素などが一般的です。大腸菌は呼吸に硝酸塩とフマル酸を使用していることが知られています。

仕組み（電子伝達系と末端還元酵素）

電子輸送鎖が機能するためには、鎖の末端に最終的な電子アクセプターがなければなりません。基質（有機物やH2など）から取り出された電子は、NADHなどの電子供与体を介して様々な脱水素酵素、キノン（単量体や複合体の電子キャリア）、シトクロム類といったキャリアを経由して伝えられ、最終的に末端の還元酵素によって受容体へ渡されます。嫌気性呼吸でもこの電子伝達系が働き、プロトン勾配が作られてATP合成酵素（F-type ATPase）によりATPが合成されます。

好気性生物では、この最終電子受容体は酸素である。分子状の酸素は酸化力が強いため、優れたアクセプターとなります。嫌気性生物では、硫酸塩（ＳＯ^４２-）、硝酸塩（ＮＯ_３-）、硫黄（Ｓ）、金属イオン（Fe³⁺、Mn⁴⁺）、有機化合物や二酸化炭素（メタン生成）などの他の酸化性の低い物質が用いられます。これらの末端電子受容体は、O₂よりも還元電位が小さいため、酸化された分子あたりのエネルギー放出量が少なく、したがって酸素が利用できる場合を除いて嫌気性呼吸は好気性呼吸よりも一般に効率が低くなります。

末端電子受容体の例と代表的な生物

• 硝酸塩（NO₃^-）: 亜硝酸（NO₂^-）や最終的に窒素ガス（N₂）まで還元する脱窒素菌（Pseudomonasなど）。硝酸塩はよく使われます。
• 硫酸塩（SO₄^2-）: 硫酸還元菌（Desulfovibrioなど）がSO₄^2-を硫化物（H₂S）に還元します。
• 鉄・マンガン: 金属イオン（Fe³⁺、Mn⁴⁺）を還元する鉄還元菌（Geobacterなど）やマンガン還元菌。
• 硫黄（S）: 硫黄を還元して硫化物を作る生物。
• フマル酸: 大腸菌は呼吸でフマル酸を還元してコハク酸（スクシネート）を生成します（嫌気条件下での例）。
• 二酸化炭素（CO₂）: 古細菌（メタン生成菌）がCO₂を電子受容体としてメタン（CH₄）を生成する反応（メタン発酵的な代謝）を行います。二酸化炭素などが挙げられます。

嫌気性呼吸と発酵の違い

酸素を全く使わない場合でも、代謝経路には大きな違いがあります。一般に、発酵は細胞内の有機化合物自身（例：ピルビン酸やその誘導体）を最終的な電子受容体として用いるもので、電子伝達鎖を介さずに基質レベルでATPを生成します。一方、嫌気性呼吸は外部の無機・有機の末端電子受容体を利用し、電子伝達鎖を通してプロトン勾配を作りATPを合成します。

結果として、嫌気性呼吸は一般に発酵よりも多くのATPを得られます（ただし好気呼吸ほどではない）。また、発酵は酸素がなくても起こり得ますし、 Facultative（通性嫌気性）生物は酸素の有無に応じて好気呼吸、嫌気性呼吸、発酵を切り替えます。発酵の例としては、乳酸菌や酵母などがあります。酵母は菌類であって、細菌ではありません。

生態学的・実用的意義

嫌気性呼吸は地球上の元素循環（窒素循環、硫黄循環、鉄循環、炭素循環）に重要な役割を果たします。嫌気条件下の土壌や堆積物、下水処理、湿地、動物の消化管などで主要な代謝となり、病原性嫌気性菌や微生物間の競合、汚染物質の還元・分解（バイオレメディエーション）にも関与します。

代表的な反応式

嫌気性呼吸の式は、次のようになります。

• 硝酸還元（部分的）: NO₃^- + 2H⁺ + 2e^- → NO₂^-
• 脱窒（完全な例の一連）: NO₃^- → NO₂^- → NO → N₂O → N₂
• 硫酸還元（簡略）: SO₄^2- + 8H⁺ + 8e^- → S^2- + 4H₂O（最終的にH₂Sとして放出されることが多い）
• フマル酸還元: フマル酸 + 2H⁺ + 2e^- → スクシネート（コハク酸）
• 鉄還元（概略）: Fe³⁺ + e^- → Fe²⁺
• メタン生成（古細菌）: CO₂ + 4H₂ → CH₄ + 2H₂O

これらは代表例であり、微生物の種類や環境条件によって利用される終末電子受容体や経路は多様です。嫌気性呼吸は酸素のない環境でのエネルギー獲得戦略として極めて重要であり、微生物生態学や環境工学、医療分野でも広く研究されています。

質問と回答

Q:嫌気性呼吸とは何ですか?

Q:嫌気性呼吸で酸素の代わりに使われる元素は何ですか?

Q:硝酸塩とフマル酸を呼吸に使う生物は何ですか?

Q:電子が通過するために、電子伝達連鎖の末端に存在しなければならないものは何ですか?

Q:嫌気性呼吸は好気性呼吸に比べてどの程度効率が良いのですか?

Q: 酸素が十分にない状態で運動すると、どのように乳酸が生成されるのですか?

Q:嫌気性呼吸で酸素が全く使われないと、どのような過程が起こるのですか?

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