オプシン（光受容体）とは：種類・機能・色覚進化のしくみ

オプシンの種類・働き・色覚進化を図解で解説。メラノプシンや三色視の進化過程、光受容の仕組みをわかりやすく紹介。

オプシンは、動物界のすべての視覚系の普遍的な光受容体分子である。

光を吸収することで、安静状態からシグナル伝達状態に変化します。これがGタンパク質を活性化させ、生理的な反応を生み出すシグナル伝達カスケードを生み出します。

光子を捕獲して生理的応答に変換するこのプロセスは、光変換として知られています。

視覚には5つのグループのオプシンが関与しています。哺乳類の網膜に見られるもう一つのオプシン、メラノプシンは、概日リズムや瞳孔反射には関与しているが、画像形成には関与していない。

いくつかのオプシンは、短い波長のストレッチだけで視覚を可能にします。これは、1つの色だけで見ることに相当します。2つのオプシンは、2つの色での視力を可能にし、哺乳類では通常のものです。4つのオプシンはフルカラーで見ることができ、魚類、爬虫類、鳥類では普通です。哺乳類では、旧世界のサル、類人猿、ヒトだけが三色性のフルカラー視力を持っています。

哺乳類は中生代の長い間、ほとんどが夜行性の動物として生活していたため、色覚の能力の多くを失ったと考えられている（色覚の進化を参照）。

分子構造と光化学的仕組み

オプシンは膜結合性のタンパク質で、内包する小分子クロモフォア（通常は11-シス型レチナール、ビタミンA誘導体）と結合して光感受性の視物質を形成します。光子を吸収するとクロモフォアがイソメ化（11-シス→オールトランス）し、オプシンは構造変化を起こしてGタンパク質を活性化します。

視細胞（杆体と錐体）では、活性化されたオプシンがトランスデューシンというGタンパク質を活性化し、ホスホジエステラーゼ（PDE）を介して細胞内のcGMP濃度を低下させます。これによりcGMP依存性イオンチャネルが閉じ、膜電位が変化（過分極）してシナプス伝達が変わり、視神経へ信号が送られます。

主なオプシンの種類（脊椎動物の例）

• ロドプシン（RH1）：杆体に存在し、低照度（夜間）での光感知を担う。
• SWS1/SWS2（短波長感受性）：紫外〜青領域に感度を持つ錐体オプシン。
• RH2（中波長）：緑色付近に感度を持つ錐体オプシン（多くの魚・爬虫類・鳥類で重要）。
• LWS（長波長）：黄〜赤に感度を持つ錐体オプシン。哺乳類の多くや鳥類で重要。
• メラノプシン（OPN4）：網膜の内節細胞（ipRGC）に存在し、概日リズムや瞳孔反射などの非画像形成機能を制御する。

感度の調節（スペクトルチューニング）

オプシンの吸収最大（λmax）は、

• オプシンタンパク質のアミノ酸配列（特にクロモフォアが結合する部位周辺）
• クロモフォアの種類（A1型レチナールかA2型コルチノールなど）
• 細胞内にある色フィルター（鳥類などの油滴）や光学系

の組み合わせで決まります。これらの要素の変化により、同じ種類のオプシンでも種や個体によって感度が異なります。

色覚の進化と多様性

色覚はオプシン遺伝子の重複とその後の分化によって進化してきました。多くの魚類や両生類、爬虫類、鳥類は4種類以上の錐体オプシンを持ち、広いスペクトルでの色判別（四色性など）が可能です。一方で多くの哺乳類は祖先が長期間夜行性であったために色覚が制限され、一般に二色性（ロドプシン＋1種類の錐体オプシン）にとどまる種が多くあります（これが「夜行性ボトルネック」仮説に対応します）。

ヒトや旧世界のサルは、LWS遺伝子の重複やX染色体上の多型により三色性の視力を獲得しました。新世界ザルでは種によっては雌がX染色体上の異なるアリルを組み合わせて三色性になるような多型三色覚（polymorphic trichromacy）を示す例もあります。

節足動物とその他のオプシン

昆虫などの無脊椎動物では、網状（ラブドメリック）光受容器に働くr-オプシン（ラブドメリック型）系が主で、脊椎動物のc-オプシン（シリアル型）とは進化的に異なるが機能的に類似しています。昆虫はしばしば紫外〜可視領域に鋭い色覚を持ち、複数のオプシンで精密な色判別を行います。

臨床的意義

• オプシン遺伝子の変異は先天性色覚異常（色盲）や網膜変性（例：ロドプシン変異による網膜色素変性症）を引き起こすことがあります。
• これらの疾患に対しては遺伝子治療や光遺伝学的なアプローチが研究・臨床試験段階にあります。

まとめ

オプシンは光を検出して電気信号に変換する分子スイッチであり、視覚・非視覚の多様な機能を支えます。オプシンの種類と配列の違い、クロモフォアや眼の光学的補助構造の組み合わせが、各種の色覚能力や光応答の違いを生み出しています。進化の過程で起きた遺伝子重複・変異が、種ごとの視覚特性（単色視、二色視、三色視、四色視など）を形作ってきました。

質問と回答

Q: オプシンとは何ですか?

Q: 視覚に関わるオプシンは何種類あるのですか?

Q: メラノプシンとは何ですか?

Q: オプシンが2つあると何色に見えるのか?

Q: オプシンが4つあると、何色に見えるか?

Q: 三色覚（フルカラー）を持っているのは誰ですか?

Q: なぜ中生代に哺乳類は色覚能力を失ったのでしょうか?

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