ペリコサウルス類(盆地のトカゲ):原始シナプス類の定義とペルム紀絶滅

ペリコサウルス類の起源と特徴、ペルム紀絶滅の影響を解説。原始シナプス類と哺乳類進化の繋がりを詳述。

著者: Leandro Alegsa

ペリコサウルス(「盆地のトカゲ」の意)は、最も古いシナプス類に属する古い陸生脊椎動物群を指す名称で、恐竜でも現生の爬虫類でもない。一般に「ペリコサウルス類」と呼ばれることが多く、これはセラプシッド(=セラプシド)とその子孫を除くすべてのシナプス類を非公式にまとめた組(側系統群)を指す。現代の分類ではこのまとまりは完全な系統群(単系統)とは見なされず、古い用語として扱われることが多いが、進化史や形態の理解に重要な概念である。

ペンシルバニア紀に出現し、ペルム紀末に絶滅した四足動物群で、地上生態系の主要な捕食者や大型動物として約数千万年にわたり繁栄した。多様な形態と体格(小型のものから大型のものまで)が知られており、P/Tr絶滅事件で大打撃を受け、ほとんどが絶滅した。一部の系統は三畳紀下部までにつながる系統を残し、そこからより進化したセラプシドを形成し、さらにその一部が哺乳類につながった。

特徴

ペリコサウルス類は以下のような特徴を持つことが多い:

  • 側頭窓(単一の側頭開口):頭骨に一つの側頭窓を持ち、この点がシナプス類全体の特徴である。
  • 歯の分化(ヘテロドンティ):切歯・犬歯・臼歯に相当する歯の役割分化が進んでおり、より効率的な捕食や摂食が可能になっている。
  • 体型の多様性:四肢は多くが側方に張り出す姿勢(スプローリング)を示したが、やや直立化傾向を示す系統もある。体長は数十センチから数メートルまで様々。
  • 帆(セイル)や胴部の特徴:代表的な属には背中に大型の帆を持つものがあり(例:ディメトロドンエダフォサウルス)、帆の機能としては体温調節や求愛・威嚇の表示などが提案されている。

代表的な属と化石分布

よく知られる代表種には、ディメトロドン(北米)、エダフォサウルスオフィアコドンスフェナコドンなどがある。化石は北米、ヨーロッパ、ロシア、中国など世界各地の石炭紀~ペルム紀堆積層から発見されており、陸上環境で広く分布していたことが示されている。

分類と進化的意義

現代の古脊椎分類では、ペリコサウルス類は単一の自然分類群(単系統)ではなく、いくつかの基盤的シナプス類の集合(側系統群)と見なされる。すなわち、ペリコサウルス類の中には後のセラプシド(獣弓類の系統)へつながる系統が含まれ、そこからさらに哺乳類へと至る進化が起きた。したがって「ペリコサウルス類」は進化史を説明する上で便利な概念語であるが、系統分類上は再編が進んでいる。

絶滅とその影響

末期ペルム紀の大絶滅(P/Tr絶滅事件)により、多くのペリコサウルス類は消えた。気候変動や火山活動、海洋酸素不足など複数要因の組み合わせが指摘されており、これにより生態系のトップにいた多くの大型捕食者が失われ、生態的空白が生じた。この空白を契機に、セラプシド由来の系統やその他の陸棲脊椎動物が新たに台頭し、三畳紀以降の陸上動物相が再編された。

まとめ

ペリコサウルス類は、シナプス類の初期放散を代表する重要なグループであり、形態学的多様性と生態的役割の点で古生代陸上生態系を支えた存在であった。分類学的には側系統群として扱われるため用語としての位置づけは変化しているが、その研究は哺乳類を含む現生脊椎動物の起源を理解する上で不可欠である。

特徴

ペリコサウルスは主にヨーロッパと北米で化石が発見されているが、ロシアや南アフリカからは小型で後期生存型のものが知られている。

少なくとも2つのペリコサウルス類が独立して、細長い脊椎棘からなる背の高い帆を進化させた:エダフォサウルス類とスフェナコドン類である。生きているときは、この帆は皮膚で覆われていて、体温調節や交尾のディスプレイとして機能していた可能性がある。

レピドサウルス類の爬虫類とは異なり、ペリコサウルスには表皮の鱗がない。いくつかのオフィコドンの化石から、皮膚の一部は裸であったが、腹部は真皮の鱗片で覆われていたことが示されている。この鱗片は、爬虫類群に存在する鱗片に似ているが、異なるタイプの構造である。

1940年には、このグループの詳細が見直され、当時知られていたすべての種が記載され、多くの図版が掲載された重要な単行本が出版された。

よく知られているペリコサウルスには、ディメトロドンスフェナコドン属エダフォサウルス、オフィアコドン属がある。

分類

  • 順序 †ペリコサウルス目
    • 亜目 †カセアサウルス亜目
      • カゼクサ科 †カゼクサ属
      • エオサ科 †Eothyrididae
    • 亜目 †ユペリコサウルス亜目
      • エダフォサウルス科 †Edaphosauridae
      • ハプロドン科*
      • ルペオサウルス科 †ルペオサウルス属
      • オフィオコドン科 †オフィオコドン属
      • スフェナコドン科 †Sphenacodontidae
      • バラ科 †Varanopseidae
  • 順序 †Therapsida*


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