単弓類(シナプス類)とは:哺乳類の祖先・進化と主要特徴

単弓類(シナプス類)の起源と化石が語る哺乳類への進化過程、主要特徴・分類・絶滅要因を図解でわかりやすく解説。

著者: Leandro Alegsa

Synapsids(一般に日本語では「単弓類(シナプス類)」と呼ばれる)は、四肢動物分類学上のクラスであり、現生の哺乳類とそれに先行する化石群を含みます。名前は頭骨側面にある「単一の側頭窓(temporal fenestra)」に由来し、この特徴がシナプス類を他の古生物群から区別する主要な形態学的指標の一つです。シナプス類はもう一つの大きな陸上羊膜動物群(いわゆる爬虫類や鳥類を含む姉妹群)と並んで、早期の陸上脊椎動物の多様化を担いました。両群は約石炭紀(石炭紀、およそ3.2〜3.4億年前に始まった時期)に初期の有尾類から分岐したと考えられています。

主要な分類群と時代区分:
シナプス類の古い分類では、大きく2つのグループが挙げられます。Pelycosauria(ペリコサウルス類)は古い段階の放散を示す側系群で、伝統的にはペンシルバニア紀からペルム紀にかけて繁栄しました(文献によって解釈は異なります)。より派生的な群であるTherapsida(獣弓類)は、ペルム紀下部から出現し、やがて哺乳類側へと連なる重要な系統になります。

外形的・機能的特徴:

  • 側頭窓(単一の側頭開口部):頭骨側面にある開口部は顎筋の配置とサイズに関わり、咀嚼能力の向上に寄与しました。
  • 歯の多様化(異歯性):切歯・犬歯・前臼歯・臼歯といった歯の区別が進み、食性の多様化と効率的な噛み合わせが可能になりました。
  • 上顎・下顎の改変と中耳の起源:下顎骨からいくつかの骨が縮小・移動して、哺乳類の中耳骨(槌骨・砧骨・鐙骨)へと転用された過程が示されています。
  • 二次口蓋の形成、顎の咀嚼運動、頬筋の発達などにより、効率的な乳化・咀嚼・呼吸の同時進行が可能になりました。
  • 体温調節(恒温性)や被毛(毛)の獲得、さらには高い代謝率に関わる形質が徐々に出現したと考えられ、これらは最終的に真の哺乳類的生活様式につながります。
  • 四肢配置の変化:初期の側方へ張り出すような肢位から、獣弓類では体の下に四肢を置くより直立に近い姿勢へと移行し、運動能力が向上しました。

進化史の概観:
シナプス類は石炭紀後期からペルム紀にかけて多様化しました。古い系統のペリコサウルス類は大型の肉食〜雑食種(たとえば有名なDimetrodonに代表される)を含み、二畳紀-三畳紀の境界に関わる大絶滅(二畳紀-三畳紀の絶滅イベント)以前には重要な陸上捕食者・植食者として存在していました。しかし、多くのペリコサウルスはペルム紀末の環境悪化と続く絶滅イベントで衰退しました。

ペルム紀以降、獣弓類(Therapsida)はさらに多様化し、三畳紀の初期にはセラプシッド(セラプシド)をはじめとする獣弓類が陸上で重要な地位を占めました。とはいえ、上部三畳紀以降は大型恐竜(恐竜)が主要な陸上大型動物となり、獣弓類の多くは小型化・夜行性化・特殊化するなどして生き残り、最終的に哺乳類へと繋がる小型の系統(進化的に被覆された歯や高度な咀嚼機能を持つグループ)を残しました。

哺乳類への移行と重要な化石群:
獣弓類から進化したシノドン類(cynodonts)やその先の哺乳形類(Mammaliaformes)において、哺乳類に特徴的な形質が段階的に出現します。これには高度な歯列、二次口蓋、被毛の痕跡、そして耳の骨の分化などが含まれます。化石記録はこの「段階的獲得」を支持しており、モーガヌコドン類のような初期哺乳形類は、明確に“哺乳類的”な特性を示しつつも多くの原始的形質を残していました。最終的に真の哺乳類は三畳紀後期からジュラ紀にかけて小型で夜行性のニッチを占め、白亜紀以降に大成功を収めます。

現生の単弓類:
今日では、単弓類の中で生き残っているのはすべて哺乳類のみです。したがって、現生の哺乳類は単弓類の唯一の代表であり、古代の多様なシナプス類の流れの末裔と見ることができます。

重要性:
単弓類は「頭骨の窓」という一つの形質から出発して、咀嚼、聴覚、体温調節といった多くの主要な生理・形態学的革新を経て現生哺乳類を生み出したグループです。化石学・比較解剖学・分子系統学の統合により、我々の哺乳類的特徴がどのように形作られてきたかを追跡できる重要な研究対象となっています。



原始的で高度なシナプスids

哺乳類に似た爬虫類は、伝統的に原始的なグループと進化したグループに分けられており、それぞれを「奇胎類」と「爬虫類」と呼んでいます。翼竜は、6つの原始的なシナプス科からなる傍流のグループである。120いずれもトカゲに似ていて、のびのびとした歩き方をし、おそらく角質のある甲殻類を持っていた。獣脚類はより進化したシナプシッドで、より直立した姿勢をとり、少なくともいくつかの形態では毛が生えている可能性がある。後者は哺乳類の祖先である。このように、2つのシナプシッドグループはどちらも進化の段階を表している。すなわち、ペリコサウルスがセラプシッドを生み、セラプシッドが哺乳類を生み出したのである。



哺乳類・爬虫類

獣顔類は、かつて哺乳類のような爬虫類と呼ばれていました。これは間違いで、彼らは決して爬虫類ではなかったのです。シナプシッドとサウロプシッド(爬虫類の起源となったグループ)の分裂は、セラプシッドが進化するずっと前に起こったのです。

化石では見ることができないが、非常に重要な特徴がいくつかある。哺乳類が爬虫類と異なるのは、血液系の発達に根本的な違いがあるからです。これらの違いは、哺乳類が爬虫類から派生したものであることがほとんど不可能であるほどです。

"鳥類や現代の爬虫類に見られる状態が、哺乳類に見られる状態から生じた、あるいはその逆であるということは、明らかに不可能である」。Kermack6

このことは、羊膜動物を sauropsida と synapsida に分けることを支持している。



シナプシッドの頭蓋骨

時間的な開放感

シナプシッドは、頭蓋骨の下部にある各眼窩の後ろにフェネストラ(穴)を持つようになった。これにより、アナプシドのオリジナルの状態よりも、顎の筋肉の取り付け場所が良くなりました。

これと同じように、双子座では両目の後ろに1つではなく2つの開口部を持つようになりました。

本来、頭蓋骨の開口部は、内側の頭蓋骨が顎の筋肉で覆われているだけの状態でしたが、高等獣類や哺乳類では蝶形骨が膨張して開口部を塞いでいます。

類人猿は歯が分化していた。犬歯、臼歯、切歯などである。

分化の傾向は、一部のラビリントドントや初期のアナプシド型爬虫類に見られます。これらは上顎の第一歯が大きく、原始犬歯のような形をしています。この形質は後にサウロプシッドの系統では失われたが、シナプシッドではさらに発展した。初期のシナプシッドは2本または3本の大きな「犬歯」を持っていたが、セラプシッドでは上顎に1本の犬歯を持つようになったのである。下顎の犬歯はその後に発達した。



複数の犬歯を持つ初期のシナプシッド、Eothyris。Zoom
複数の犬歯を持つ初期のシナプシッド、Eothyris。

synapsidsは、両目の後ろ、頭蓋骨の下部に1つの穴がある。Zoom
synapsidsは、両目の後ろ、頭蓋骨の下部に1つの穴がある。

分類方法

注:進化論的には、哺乳類は完全にシナプス科に属する。独立したクラスとしての地位は、伝統的なリンネの分類法によるもので、クレードとしてはTherapsidaのサブグループである。

  • シリーズ Amniota
    • クラス †SYNAPSIDA *
      • Order †Pelycosauria *
        • 亜目 †Caseasauria
        • 亜目 †Eupelycosauria *.
      • Order †Therapsida *
        • 亜目 †Biarmosuchia *.
        • 亜目 †Dinocephalia
        • 亜目 †Anomodontia
        • 亜目 †Gorgonopsia
        • 亜目 †Therocephalia
        • 亜目 †Cynodontia *
    • クラス MAMMALIA



質問と回答

Q:シナプシドとは何ですか?


A:単弓類は分類学上、四肢動物の一種です。

Q:シナプシド類には何が含まれますか?


A: 類には哺乳類と、哺乳類に関連する以前のグループが含まれます。

Q: シナプシド類と竜脚類はいつ進化したのですか?


A: シナプシド類とザウロプシド類は、ともに約3億4,500万年前の石炭紀初期に進化しました。

Q: シナプシド類の姉妹グループとは何ですか?


A:シナプシド類の姉妹はサウロプシダ類です。

Q:盤竜類と獣脚類とは何ですか?


A:盤竜類と獣脚類はシナプシド類の2つのグループです。ペリコサウルス類はペルム紀に、テラプシド類は現在も生息しています。

Q: ペリコサウルス類とテラプシド類は、その後どうなったのですか?


A: ペルコサウルス類はペルム紀の陸上で優勢でしたが、ペルム紀-三畳紀の絶滅イベントで多くの種が絶滅しました。三畳紀下部では獣脚類がまだ陸上を支配していましたが、三畳紀上部では恐竜がその座を奪いました。

Q: 有羊膜類とは何ですか?


A: 無羊膜類は、卵膜で卵を産み、発育中の胚を保護し、栄養を与える四肢動物のグループです。単弓類と双弓類が羊膜類の2大グループです。


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