四肢動物

四肢動物（ギリシャ語でtetrapoda＝4つの足）は、脊椎動物である四肢型の陸上動物である。四足動物の基本的なプランは4本の足と脚です。このような運動形態を四足歩行という。両生類、爬虫類、恐竜、鳥類、哺乳類はすべて四足動物です。ヘビには手足がありませんが、4本の手足を持つ動物から進化したので四足動物です。

最古の四肢動物は、おそらくデボン紀後期に、翼のある魚類であるサルコプテリギアから空気を吸う両生類に進化した。つまり、陸地が主な生息地になる前に、魚類の中で移行が行われたということです。これは、モザイク進化を遂げた移行化石の典型的な例である。

進化

フィッシュポッズ

デボン紀中期に発見された鮮明な四足歩行の足跡は、これまでの四足歩行の記録よりも1,800万年も前に発見されました。この足跡はポーランドのデボン紀中期のもので、約4億年前のものです。足跡は熱帯のラグーンの泥の中に作られたもので、当時の動物では四足動物以外にこの足跡を作ることはできませんでした。この発見は、四肢に移行したときの動物が両生類ではなく魚類であったことを強く示唆している。フィッシュアポッドという言葉が使われるようになった。この動物は、魚類（Sarcopterygii）から派生したものと思われるが、まだ体の化石が見つかっていない属のものである。ポーランドの研究チームは、魚類から四肢動物への移行は、デボン紀下部の早い時期に起こったのではないかと考えている。

最古の四肢動物は完全に水の中で生活していた。陸上では生活できませんでした。それ以前は、魚が最初に陸に上がったと考えられていました。（現代のムツゴロウのように）食べ物を探していたのか、あるいは住んでいた池が干上がったときに水を求めていたのか。その後、足や肺などの体の一部が進化して、陸上での生活に適したものになったと考えられていました。

デボン紀の四肢動物は9属が記載されています。これらの初期の四肢動物は陸生ではありませんでした。彼らは、浅い湿地帯、沿岸のラグーン、汽水域の川の三角州、さらには浅い海洋堆積物などの湿地帯に生息していた。このような環境で四肢動物は進化したと考えられています。また、初期の四足動物の化石が古赤砂岩の大陸で広く見つかっていることから、海岸線に沿って広がっていったのではないかと考えられています。つまり、淡水にしか生息できなかったということである。

しかし、彼らは水のないところで短期間過ごし、足を使って泥の中を歩いていたかもしれません。確認されている最古の陸生生物は、約2,000万年後の石炭紀初期の堆積物で知られています。

四肢動物は時間とともに陸上環境に適応し、水から離れる期間が長くなった。また、幼少期は陸上で過ごすことが多くなり、その後は水中に戻って生活するようになった。また、成体になってからは、水辺に近い陸上で日光浴をするようになった可能性もある。陸上での移動に適応した最初の真の四肢動物は小さかった。後になってサイズが大きくなっていった。

ロマーのギャップ

裂け目のある魚類の四肢動物と、炭素紀中期の最初の両生類および羊膜動物との間には、満足な四肢動物の化石がほとんどない、3000万年のギャップがある。これは、1950年代初頭にアルフレッド・ローマーが指摘したもので、ローマーのギャップと呼ばれている。1990年代になって、ペデルプスなどの新しい化石が発見されたが、これはローマーギャップのちょうど真ん中に位置する。このギャップは、魚類から四肢動物への移行の詳細を隠していますが、以前ほどではありません。

今のところ、トルナシアン（最古のカリブ海産）の化石は2箇所しか知られていない。一つは、ノバスコシア州ブルービーチのホートン・ブラフ層。これらの資料の多くは、まだ科学的に説明されていない。

トゥナシアンの四足動物が発見されたのは、他にはスコットランド西部のダンバートン付近だけです。そこでは、Pederpesの連結骨格が発見されました。今回、スコットランド・ボーダーズの5つの場所で、この地層から新たな発見があったというニュースです。この論文では、5つの新しいトゥルネイジアンの四肢動物について、その生息地についての情報を記載しています。

「その中には、デボン紀の四肢動物の近縁種や両生類の基底種も含まれていました。

著者は次のように述べています。

「デボン紀末の絶滅イベントにより、多くの古細菌性魚類グループが消滅したが、我々の研究は、現代の脊椎動物の多様性の基礎となった生き残ったグループの回復と多様化について、新たな視点を提供するものである」と述べている。

両生類と羊膜類の分裂は、四肢動物が回復し始めた絶滅イベントの直後に起こったと考えられています。「このことは、分裂の分子年代のほとんどが、平均355年前としていることと一致しており、これはデボン紀末からわずか4年後のことです。

Cleidoic egg

両生類が水の中に卵を産むのに対し、他の四肢動物（羊膜類）はすべて透明な卵を産む。これらの卵はプライベートな小さな池のようなもので、子ガメに成長するまで胚を保護し、栄養を与えます。これが進化上の重要な「発明」であり、これによって羊膜類は陸地に侵入することができたのです。羊膜動物が本当の意味での陸上動物になると、その後、巨大な適応的放射線が発生した。これは脊椎動物の進化における最も重要な進歩の一つである。