四肢動物（Tetrapoda）とは｜定義・特徴・進化史と主な分類（両生類〜哺乳類）

四肢動物（ギリシャ語でtetrapoda＝4つの足）は、脊椎動物である四肢型の陸上動物である。四足動物の基本的なプランは4本の足と脚です。このような運動形態を四足歩行という。両生類、爬虫類、恐竜、鳥類、哺乳類はすべて四足動物です。ヘビには手足がありませんが、4本の手足を持つ動物から進化したので四足動物です。

最古の四肢動物は、おそらくデボン紀後期に、翼のある魚類であるサルコプテリギアから空気を吸う両生類に進化した。つまり、陸地が主な生息地になる前に、魚類の中で移行が行われたということです。これは、モザイク進化を遂げた移行化石の典型的な例である。

四肢動物の定義と学術的な扱い

四肢動物（Tetrapoda）は一般に「四肢を持つ脊椎動物」を指しますが、系統学的には定義の仕方に差があります。狭義には現生四肢動物の共通祖先とそのすべての子孫（いわゆるクラウン・グループ）を指し、広義には四肢に向かう進化的系列（四肢様類＝tetrapodomorpha）全体を含めて扱うこともあります。用語の違いにより、魚類に近い「移行段階」の化石を四肢動物に含めるかどうかが変わります。

形態的・生理的な特徴

四肢と指（digit）：前肢・後肢をもつ四肢構造。初期の移行型個体では指の数が固定されておらず（多指性を示す化石がある）、後に5指型が一般化した。
支持構造の強化：肩帯・骨盤の発達、肋骨や脊椎の強化により体を地上で支えることが可能になる。
呼吸器・循環器の変化：鰓呼吸から肺呼吸への比重が高まり、肺や呼吸筋の発達、より効率的な循環系が出現。
感覚器の適応：水中から陸上への移行に伴い、視覚・聴覚（中耳の形成）・嗅覚などが地上生活に適した形に変化。
繁殖様式の多様化：両生類は一般に水辺での卵生・幼生期を必要とするが、被嚢（胎膜）をもつアミノータ（爬虫類・鳥類・哺乳類の祖先）は卵を陸上で保護でき、完全陸上生活へ適応を促した。

進化史（概略）

四肢動物への移行は主にデボン紀（約4億年前～3億6千万年前）の後期に起きたと考えられています。肉鰭類（サルコプテリギア）に属する一群から、徐々に四肢や頸部・肺などの陸上適応が出現しました。移行段階を示す代表的な化石としては、Tiktaalik、Acanthostega、Ichthyostegaなどが知られ、これらは「魚」と「陸上脊椎動物」の特徴を併せ持つモザイク的な形質を示します。

こうした進化は段階的で、初期の段階では浅い水域や湿地での生活が主体であったと考えられます。最終的に両生類的なライフサイクルを持つ集団が確立し、その一部がさらに陸上適応を深めてアミニア（有羊膜類を含む系統）へと分岐しました。

主な分類と代表的特徴

両生類：多くは幼生期に水中生活を送り、皮膚呼吸や水辺での繁殖が重要。現生群（無尾目・有尾目・吻頭類）を含む。
爬虫類（広義）：鱗や角質化した皮膚、卵の殻や胎膜により陸上繁殖が可能。現生の広義の爬虫類に加え、古代の恐竜（恐竜）もこの系統に含まれる。
鳥類：恐竜から進化した羽毛と飛翔に適応した群。四肢プランは前肢が翼へと特殊化。
哺乳類：毛や恒温性、複雑な中耳構造、胎盤や哺乳に伴う繁殖様式の多様化などで特徴付けられる。

例外と二次的な変化

「四肢」を持たない生物が四肢動物に含まれることがある点に注意が必要です。たとえばヘビやワニ類やクジラ類のように、進化の過程で手足を退化させた群は、祖先が四肢を持っていたため系統的には四肢動物に含まれます。クジラの祖先は陸上哺乳類であり、海洋適応に伴って四肢がヒレや短縮した形に変化しました。

代表的な移行化石

Eusthenopteron：肉鰭類で、四肢に至る骨格の初期形質を示す。
Tiktaalik：頸部の可動性や前肢の構造が発達し、魚と四肢動物の中間的特徴を持つ。
Acanthostega、Ichthyostega：初期の陸上進出を示す化石として有名で、陸上適応の多くの形質（四肢や肺など）を持つが、水中生活の痕跡も残す。

まとめ

四肢動物とは「四肢を基盤とする脊椎動物群」を指し、陸上生活への適応の結果として多様な形態・生活様式を生み出しました。進化的には魚類から段階的に移行が起こり、デボン紀後期の移行化石群がその過程を示しています。系統学的な定義の違いや、二次的に四肢を失った例があるため、「四肢があるかどうか」だけで単純に分類できない点が重要です。

進化

フィッシュポッズ

デボン紀中期に発見された鮮明な四足歩行の足跡は、これまでの四足歩行の記録よりも1,800万年も前に発見されました。この足跡はポーランドのデボン紀中期のもので、約4億年前のものです。足跡は熱帯のラグーンの泥の中に作られたもので、当時の動物では四足動物以外にこの足跡を作ることはできませんでした。この発見は、四肢に移行したときの動物が両生類ではなく魚類であったことを強く示唆している。フィッシュアポッドという言葉が使われるようになった。この動物は、魚類（Sarcopterygii）から派生したものと思われるが、まだ体の化石が見つかっていない属のものである。ポーランドの研究チームは、魚類から四肢動物への移行は、デボン紀下部の早い時期に起こったのではないかと考えている。

最古の四肢動物は完全に水の中で生活していた。陸上では生活できませんでした。それ以前は、魚が最初に陸に上がったと考えられていました。（現代のムツゴロウのように）食べ物を探していたのか、あるいは住んでいた池が干上がったときに水を求めていたのか。その後、足や肺などの体の一部が進化して、陸上での生活に適したものになったと考えられていました。

デボン紀の四肢動物は9属が記載されています。これらの初期の四肢動物は陸生ではありませんでした。彼らは、浅い湿地帯、沿岸のラグーン、汽水域の川の三角州、さらには浅い海洋堆積物などの湿地帯に生息していた。このような環境で四肢動物は進化したと考えられています。また、初期の四足動物の化石が古赤砂岩の大陸で広く見つかっていることから、海岸線に沿って広がっていったのではないかと考えられています。つまり、淡水にしか生息できなかったということである。

しかし、彼らは水のないところで短期間過ごし、足を使って泥の中を歩いていたかもしれません。確認されている最古の陸生生物は、約2,000万年後の石炭紀初期の堆積物で知られています。

四肢動物は時間とともに陸上環境に適応し、水から離れる期間が長くなった。また、幼少期は陸上で過ごすことが多くなり、その後は水中に戻って生活するようになった。また、成体になってからは、水辺に近い陸上で日光浴をするようになった可能性もある。陸上での移動に適応した最初の真の四肢動物は小さかった。後になってサイズが大きくなっていった。

ロマーのギャップ

裂け目のある魚類の四肢動物と、炭素紀中期の最初の両生類および羊膜動物との間には、満足な四肢動物の化石がほとんどない、3000万年のギャップがある。これは、1950年代初頭にアルフレッド・ローマーが指摘したもので、ローマーのギャップと呼ばれている。1990年代になって、ペデルプスなどの新しい化石が発見されたが、これはローマーギャップのちょうど真ん中に位置する。このギャップは、魚類から四肢動物への移行の詳細を隠していますが、以前ほどではありません。

今のところ、トルナシアン（最古のカリブ海産）の化石は2箇所しか知られていない。一つは、ノバスコシア州ブルービーチのホートン・ブラフ層。これらの資料の多くは、まだ科学的に説明されていない。

トゥナシアンの四足動物が発見されたのは、他にはスコットランド西部のダンバートン付近だけです。そこでは、Pederpesの連結骨格が発見されました。今回、スコットランド・ボーダーズの5つの場所で、この地層から新たな発見があったというニュースです。この論文では、5つの新しいトゥルネイジアンの四肢動物について、その生息地についての情報を記載しています。

「その中には、デボン紀の四肢動物の近縁種や両生類の基底種も含まれていました。

著者は次のように述べています。

「デボン紀末の絶滅イベントにより、多くの古細菌性魚類グループが消滅したが、我々の研究は、現代の脊椎動物の多様性の基礎となった生き残ったグループの回復と多様化について、新たな視点を提供するものである」と述べている。

両生類と羊膜類の分裂は、四肢動物が回復し始めた絶滅イベントの直後に起こったと考えられています。「このことは、分裂の分子年代のほとんどが、平均355年前としていることと一致しており、これはデボン紀末からわずか4年後のことです。

Cleidoic egg

両生類が水の中に卵を産むのに対し、他の四肢動物（羊膜類）はすべて透明な卵を産む。これらの卵はプライベートな小さな池のようなもので、子ガメに成長するまで胚を保護し、栄養を与えます。これが進化上の重要な「発明」であり、これによって羊膜類は陸地に侵入することができたのです。羊膜動物が本当の意味での陸上動物になると、その後、巨大な適応的放射線が発生した。これは脊椎動物の進化における最も重要な進歩の一つである。