ウィリアム・ドナルド・ハミルトン：親族選択・ハミルトン則の提唱者で進化生物学者

ウィリアム・ドナルド・ハミルトン—親族選択とハミルトン則を提唱した進化生物学者。利他行動や性比理論で進化論に革新をもたらした生涯と業績を解説。

ウィリアム・ドナルド・ハミルトンFRS（1936年8月1日～2000年3月7日）は、イギリスの進化生物学者で、リチャード・ドーキンスは20世紀最大の進化論者の一人として賞賛している。

業績の概略

ハミルトンは、親族選択と利他主義に関する理論的研究で知られ、その研究は現代の進化生物学に多大な影響を与えた。彼は利他的行動がどのように遺伝的に説明できるかを示すことで、遺伝子を中心とした進化論（いわゆる「遺伝子中心の視点」）の重要な柱を築いた。これにより、E.O.ウィルソンが推進した社会生物学の理論的基盤の形成にも寄与した。

ハミルトン則と包括適応度

1964年に発表した一連の論文で、ハミルトンは利他的行動の進化を説明する簡潔な基準を示した。一般に知られるハミルトン則は、rB > C（利他行為によって得られる受益 B にその相手との遺伝的一致度 r を掛けたものが、行為者が被るコスト C を上回るならば、その利他的行動は遺伝的に有利になる）という形で表される。この理論は、血縁関係に基づく協力や不利な行動の説明に極めて有効であり、特に社会性昆虫の無性の働きバチやアリの階層構造を理解するうえで重要である。

ハミルトンはまた、個体の適応度だけでなく、その個体が遺伝子プールに与える全体的な寄与を評価する概念としての包括適応度（inclusive fitness）を強調した。包括適応度は、自己の直接的な生殖成功（直接適応度）だけでなく、近親者を通じてもたらされる遺伝子伝達（間接適応度）を合算して考える枠組みである。

性比と性の進化への貢献

ハミルトンは性比（オスとメスの産み分け）の進化にも重要な理論的貢献を行った。特に、局所的競争や局所的交尾競争の概念を用いて、寄生蜂などで観察される偏った性比を説明した。この研究は、性比調整の進化的原因とその適応的意義を明らかにするうえで基礎的な役割を果たした。

研究手法と学術的影響

ハミルトンの研究は、遺伝学、数学的モデル、そして観察的・実験的データを統合する理論生物学的アプローチが特徴である。彼の理論はリチャード・ドーキンスの『The Selfish Gene』を含む多くの著作に影響を与え、進化論や行動生態学の研究方法に持続的な影響を残した。後年、包括適応度理論の適用範囲や解釈をめぐって学界で議論が続いたが、ハミルトンの基本的洞察は今日でも重要な基盤として扱われている。

経歴と晩年

彼は1984年から2000年に亡くなるまで、オックスフォード大学の王立協会研究教授を務め、教育・研究活動を続けた。生涯を通じて多くの論文を発表し、その業績は同分野の基礎文献として引用され続けている。遺された論文やノートは後に研究者によってまとめられ、彼の理論的業績の理解を深める資料となっている。

死因と遺産

ハミルトンは1999年にアフリカ滞在中に病に倒れ、最終的にコンゴ民主共和国で感染したマラリアが遠因となって2000年に亡くなった。彼の理論は行動生態学、進化心理学、社会生物学など多くの分野に影響を与え続けており、親族選択や包括適応度の概念は現代の生物学的思考に欠かせないものとなっている。

主な概念（要点）

• 親族選択：血縁関係を通じて利他的行動が進化しうることを示す理論的枠組み。
• ハミルトン則（rB > C）：利他行動が選択されるための単純な条件式。
• 包括適応度：個体の遺伝子が次世代にもたらす総合的な貢献を評価する概念。
• 性比理論：局所的競争などを考慮した性比の進化的説明。

ハミルトンの理論は、現代生物学における利他性・協力・社会性の理解を深め、これらの現象を遺伝学的および数学的に扱うための堅牢な基盤を提供したと言える。

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