近親者選択（親族選択）とは：定義・ハミルトンの理論とインクルーシブ・フィットネス

近親者選択とは何かを図解で解説：ハミルトンの理論・歴史とインクルーシブ・フィットネスの仕組みをわかりやすく紹介

近親者選択または近親者利他主義は自然淘汰の一形態である。動物の中には、たとえそれが自分自身にリスクをもたらすものであっても、親族と協力するものがいます。この典型的な例は、哺乳類の家族生活やアリのような植民地化された昆虫に見られる。

多くの哺乳類や鳥類は、他の人に危険を知らせるためにアラームを鳴らします。他にも、スクラブカケスがお互いに助け合って巣を作るように、協力して仕事をするものもいます。このように動物が協力している場合には、生物学的な利益があるかどうかが問題になります。今では、動物が密接に関係している場合には利益があることが明らかになっています。なぜなら、近縁の生物は（ある程度）遺伝的に共有しているからです。

この概念について最初に書いたのは、1930年のR.A.フィッシャーと1955年のJ.B.S.ハルデーンであるが、真にこの概念を公式化したのはW.D.ハミルトンであった。実際の親族選択という言葉は、おそらくジョン・メイナード・スミスが書いたものである。

"これらのプロセスを 私はそれぞれ 親族選択と集団選択と呼ぶことにする"近親者選択については ハルデインやハミルトンによって議論されています....親族選択によって、私は、影響を受けた個体の近親者の生存に有利な特性の進化を意味する。

協力することで、親族はお互いの体力に影響を与え合う。自然淘汰の下では、個体の体力を向上させる遺伝子の頻度が高くなる。また、個体の体力を低下させる遺伝子は希少になる。

しかし、親族の適性を高めるが、行為者の適性を下げる行動は、それにもかかわらず頻度が増加する可能性がある。親族は定義上、同じ遺伝子を多く持っている。これが親族選択理論の基本原理である。この理論によれば、親族のフィットネスの向上は、ヘルパー（行動を示す個人）のフィットネスの損失を補う以上のものである。

これは、インクルーシブ・フィットネスと呼ばれる、より一般的なモデルの特殊なケースです。

定義と基本概念の整理

近親者選択（kin selection）は、自分の繁殖成功（直接的適合度）を犠牲にしても、遺伝子を共有する親族の生存や繁殖を助ける行為が自然選択によって説明できるという考え方です。親族間で遺伝子を共有しているため、行為者が減らした自分の直接的適合度が、親族の適合度向上によって補われれば、その遺伝子は集団内で増えることがあります。

ハミルトンの法則（Hamiltonの理論）

W.D.ハミルトンはこの考え方を定量化し、簡単な不等式で示しました。よく知られた形は次のとおりです。

rB > C

• r：行為者と受益者の遺伝的類似度（関連度、coefficient of relatedness）
• B：受益者が得る利益（受益者の追加的な子孫数や生存率の向上）
• C：行為者が被るコスト（自分の子孫数や生存率の減少）

この不等式が成り立つとき、利他的行為は遺伝的に有利となり得ます。たとえば、親子間や兄弟姉妹の間ではrは高く（一般的に0.5）、親族に対する援助が自分自身の子を失うリスクを上回る場合、行為は選択されます。

代表的な実例

• アラームコール：多くの鳥類や哺乳類は捕食者を警告するが、警告音は自分を目立たせることもある。仲間（特に近親者）が逃げ延びる利益が大きければ、この行為は選択される。
• 従属・ヘルパー行動：スクラブカケスのように親や兄弟の子育てを手伝う種がある。
• 社会性昆虫：アリやハチでは働きアリが繁殖を放棄して女王を支える。ハチ・アリなどのハプlodiploidy（単為生殖や雌雄の遺伝様式）の結果、姉妹間の関連度が高くなりやすく、利他行動が進みやすいと説明されることがある（ただし単純化しすぎないことが重要）。
• ネイキッドモルラットなどのコロニー性哺乳類も、非繁殖個体が群の維持に寄与する例を示す。

インクルーシブ・フィットネスと直接的フィットネス

インクルーシブ・フィットネスは、個体の適応度を「自分が直接産む子孫（直接適合度）」と「自分の行為で親族が増やした子孫（間接適合度）」の合計として扱います。ハミルトンの法則はインクルーシブ・フィットネス理論の簡潔な表現と考えられます。

メカニズムと測定の問題

親族選択が働くかどうかを実証的に確かめるには、関連度（r）や利益・コスト（BとC）を推定する必要があります。関連度の典型的な値は：

• 親子：0.5
• 完全兄弟姉妹：0.5
• 半兄弟・伯叔父と甥姪：0.25
• 姉妹（ハプlodiploidy の条件下では理論的に高くなる場合がある）

親族識別のメカニズムも重要です。これには、空間的近接（同じ巣や群に留まる）、親による刷込み、フェノタイプ一致（においなどを手掛かりに似ているかを判断する）、化学的シグナルなどがあります。

理論的発展と批判

親族選択は20世紀の進化生物学の中心概念の一つですが、完全に無批判に受け入れられてきたわけではありません。主な議論点は次のとおりです。

• 数学的定式化と適用範囲：Price方程式などを使った洗練された理論発展が行われてきたが、適切な適用条件や仮定に注意が必要です。
• 多レベル選択との関係：集団選択（multilevel selection）と親族選択はしばしば議論されるテーマで、互いに排他的ではなく、同じ現象を異なる観点から説明する場合もあります。
• 近年の議論：2010年代にSomeck et al.（Nowak, Tarnita & Wilson 2010など）によるinclusive fitnessの有効性への批判が発表され、議論を呼びました。多くの反論も出され、理論的・実証的研究は継続しています。

まとめ

近親者選択は、なぜ個体が自分自身の繁殖を犠牲にしてまで親族を助けるのかを説明する有力な枠組みです。ハミルトンの法則（rB > C）はその中心的な原理であり、インクルーシブ・フィットネスという考え方によって直接適合度と間接適合度を統一的に扱います。実際の生物学的事例や遺伝的・行動的メカニズムの研究はこの理論を支持するものが多い一方、理論の適用条件や他の選択理論との関係については未解決の課題も残っています。

質問と回答

Q:親族選択とは何ですか?

Q: コンセプトを最初に書いたのは誰ですか?

Q:血縁淘汰の例として、どのようなものがありますか?

Q:親族選別の仕組みは?

Q:ジョン・メイナード・スミスが血縁淘汰を論じるときに作った言葉は何だと思いますか?

Q:自然選択は、親族の体力増強行動に関連する遺伝子にどのような影響を与えるのでしょうか?

文字で検索