クロロフィル

クロロフィルと光合成

クロロフィルは、植物が光からエネルギーを得るための光合成に必要な物質です。

クロロフィル分子は、葉緑体の膜の中や周辺に配置されている。主に2つの機能を担っている。ほとんどのクロロフィル（光化学系あたり数百分子まで）の機能は、光を吸収してその光エネルギーを反応中心に伝達することです。これらの色素は、赤色ピーク吸収極大の波長（ナノメートル単位）にちなんで命名された。これらのクロロフィル色素は、簡単なペーパークロマトグラフィー実験によって分離することができる。

反応中心であるクロロフィルの働きは、他のクロロフィル色素から伝達されたエネルギーを使って、特定の酸化還元反応を起こすことである。この反応では、クロロフィルは電子輸送系に電子を与える。この反応により、植物などの光合成生物はO₂ ガスを生成し、地球大気中の実質的にすべてのO₂ の供給源となっているのである。光化学系Iは通常、光化学系IIと直列に動作する。

反応中心であるクロロフィル色素が生み出す電子の流れは、膜を越えてH⁺ イオンをシャトルし、主にATPの化学エネルギーを生み出すために用いられる化学浸透電位を設定します。それらの電子は最終的にNADP⁺ をNADPHに還元し、CO₂ を糖に還元したり、他の生合成還元に用いられる万能還元剤となるのです。

アオウミウシElysia chloroticaは、食べたクロロフィルを使って自ら光合成を行うことが発見された。この能力は「クレプトプラスティ」と呼ばれ、他の動物では確認されていない。

なぜ黒ではなく、緑なのか？

植物がなぜほとんど緑色に進化してきたのか、その理由はまだはっきりとはわかっていない。緑色の植物は、緑色や緑色に近い光を吸収するのではなく、ほとんど反射しています。光合成のシステムの他の部分によって、緑色植物はまだ緑色の光のスペクトルを使うことができる（例えば、光を閉じ込める葉の構造、カロテノイドなどを通して）。緑色植物は、可視光線のスペクトルの大部分をできるだけ効率よく利用していない。黒い植物はより多くの放射線を吸収することができ、これは非常に有用である。ただし、この余分な熱を処理する問題がある（例えば、植物によっては暑い日にストーマと呼ばれる開口部を閉じて、大量の水を失うのを防がなければならない）。より正確には、植物の動力に使われる唯一の光吸収分子が、なぜ単なる黒ではなく緑色なのかが問題となる。

生物学者のジョン・バーマンは、「進化は工学的プロセスではないので、エンジニアや他のデザイナーにはない限界がしばしばある」と述べている。たとえ黒い葉がより優れていたとしても、進化の限界によって、種が可能な限り効率的になることが妨げられることがあるのだ。バーマンは、クロロフィルよりも優れた働きをする色素を実現することは、非常に困難である可能性があると書いている。実際、すべての高等植物（胚葉類）は、緑藻類の一種である共通の祖先から進化したと考えられている--つまり、クロロフィルは一度だけ（共通の祖先）進化したのである。

メリーランド大学の微生物遺伝学者シル・ダスサルマは、古細菌の種が別の光吸収分子であるレチナールを使って、緑のスペクトルから力を得ていることを指摘している。科学者の中には、かつて地球環境では緑色の光を吸収する古細菌が最も一般的であったと考える者もいる。そのため、他の波長の太陽光を吸収する緑色の生物のための「ニッチ」が残されていた可能性がある。これはあくまでも可能性であり、科学者たちはまだ一つの説明には納得していない、とバーマンは書いている。

黒い植物はより多くの放射線を吸収することができるのに、ほとんどの植物は緑色である

化学構造

クロロフィルはクロリン系色素で、ヘムなどのポルフィリン系色素と構造的に似ており、同じ代謝経路で生成される。クロリン環の中心には、マグネシウムイオンが存在する。本稿では、構造をわかりやすくするため、Mg²⁺ 、中心部に結合する配位子の一部を省略している。クロリン環は、通常、長いフィトール鎖を含むいくつかの異なる側鎖を持つことができる。天然に存在する形態はいくつかあるが、陸上植物に最も広く分布しているのはクロロフィルaである。クロロフィルaの一般構造は、1940年にHans Fischerによって解明された。1960年には、クロロフィルaの立体化学のほとんどが明らかになり、Robert Burns Woodwardがその全合成を発表した。1967年にはIan Flemingによって最後の立体化学的解明が行われ、1990年にはWoodwardと共著者たちによって最新の合成が発表された。2010年には、ストロマトライトを形成するシアノバクテリアなどの酸素系微生物から、クロロフィルfという近赤外光光合成色素が発見された可能性がある。

クロロフィルの構造の違いをまとめると以下のようになります。

	クロロフィルa	クロロフィルb	クロロフィルc1	クロロフィルc2	クロロフィルd	クロロフィルf
分子式	C55 H72 O5 N4 Mg	C55 H70 O6 N4 Mg	C35 H30 O5 N4 Mg	C35 H28 O5 N4 Mg	C54 H70 O6 N4 Mg	C55 H70 O6 N4 Mg
C2グループ	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-になります。
C3グループ	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-になります。	-CH=CH 2
C7グループ	-CH 3	-になります。	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3
C8グループ	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3	-CH=CH 2	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3
C17グループ	-CH2 CH2 COO-Phytyl。	-CH2 CH2 COO-Phytyl。	-CH=CHCOOH	-CH=CHCOOH	-CH2 CH2 COO-Phytyl。	-CH2 CH2 COO-Phytyl。
C17-C18結合	シングル (クロリン)	シングル (クロリン)	ダブル (ポルフィリン)	ダブル (ポルフィリン)	シングル (クロリン)	シングル (クロリン)
発生状況	ユニバーサル	主に植物	各種藻類	各種藻類	シアノバクテリア	シアノバクテリア

クロロフィルa分子の空間充填モデル

クロロフィル測定

クロロフィル含有量計は、葉の光吸収を測定し、クロロフィル含有量を推定するものです。クロロフィル分子は青と赤のバンドに吸収されますが、緑と赤外線のバンドには吸収されません。クロロフィル含有量計は、葉に存在するクロロフィルの量を推定するために、赤いバンドで吸収量を測定します。また、葉の厚みの変化を補正するために、クロロフィルメーターはクロロフィルによって大きな影響を受けない赤外線バンドでの吸収も測定します。

葉のクロロフィル量は、電池式の携帯型測定器で非破壊で測定することができます。これらの機器による測定は、簡単で素早く、比較的安価に行うことができます。現在では、大容量のデータ保存、平均化、グラフ表示などの機能を備えています。

分光光度計

光の吸収の測定は、植物材料から抽出するための溶媒が得られる値に影響を与えるため、測定が複雑になります。

• ジエチルエーテル中では、クロロフィルaは428nmと660nmに、クロロフィルbは453nmと642nmに近似的な吸光度極大を持つ。
• クロロフィルaの吸収ピークは666nmである。

溶媒中における遊離クロロフィルa（緑 ）とb（赤）の 吸光スペクトル。クロロフィル分子のスペクトルは、特定の色素とタンパク質の相互作用によって、生体内でわずかに変化する。


クロロフィルの吸収スペクトル。クロロフィルメーターCCM200で測定した透過率バンドを示し、相対的なクロロフィル含有量を計算する。

生合成

被子植物では、クロロフィル合成の最終段階が光に依存する。このような植物は、暗闇で育てると青白くなる（エチレイト）。非維管束植物や緑藻類は、光に依存しない酵素をさらに持ち、代わりに暗闇の中で緑色に成長する。

葉緑素が十分に作られないため、葉が黄色くなることを「クロロシス」という。鉄分の不足（鉄クロロシス）、マグネシウムや窒素の不足が原因となることがあります。土壌のpHがこのようなクロロシスに影響することもある。多くの植物は、特定のpHレベルの土壌で育つように適応しており、土壌から栄養を吸収する能力は、これに依存することがある。また、ウイルス、バクテリア、カビなどの病原体や、樹液を吸う昆虫が原因で起こることもある。

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