コルク形成層（フェロゲン）：構造・機能と植物の二次成長における役割

構造と成長

コルク形成層は、外側のコルク（フェレム）と、内側のフェロデルムと呼ばれる薄い生細胞層との間に位置する、分裂中の細胞の層です。側部分裂組織として周層分裂を行い、新たな細胞を付加します。外側に生じる娘細胞はスベリン化したコルクとなり、内側に生じる娘細胞はフェロデルムを形成します。このように形成される周皮は継続的に更新され、植物体の拡大に伴って古いコルク層はやがて剥離します。

起源と分布

コルク形成層が生じる位置は、器官や種によって異なります。根では、根の内鞘や皮層など、表皮より深い組織に由来することがあります。茎では、しばしば茎の皮層または表皮下の細胞から発達します。コルク形成層は木本性の双子葉植物や多くの草本性双子葉植物に普通に見られ、大部分の裸子植物にも存在します。一方、典型的な二次肥大を通常欠く単子葉植物の大多数には、一般にみられません。

機能と適応

フェロゲンがつくるコルクの主要な役割は保護です。コルク細胞は、ろう状物質であるスベリンで満たされます。これにより水を通しにくくなり、病原体や物理的損傷に対する抵抗性を示します。周皮には皮目と呼ばれる開口部も含まれ、内部組織と大気の間のガス交換を可能にします。多くの植物では、周皮は組織の断熱に役立つとともに、草食動物による被害を軽減します。

実用上の重要性と例

一部の種から得られるコルクは経済的価値をもちます。コルクガシ（Quercus suber）は、瓶の栓や断熱材に用いられる、厚く、浮力があり、圧縮性をもつコルク層をつくることで知られます。商業利用を超えて、周皮の形成は創傷治癒、病害抵抗性、ならびに茎と根の外観に影響するため、林業、園芸、植物病理学における重要な考慮事項です。

重要な区別と用語

植物学の用語法では、コルク形成層はフェロゲン、樹皮形成層、ペリカンビウムなどと同義です。二次木部（材）と二次師部をつくる維管束形成層と混同してはなりません。コルク形成層は特に、外側にフェレム（コルク）、内側にフェロデルムという周皮の構成要素を生み出します。二次成長の際には表皮に取って代わることが多く、一般に一次師部および外樹皮の相互関係と呼ばれる多層的構造に寄与します。

• 分裂組織としての起源：細胞は高度に特殊化しておらず、分裂能力を保持しています。
• 保護的な化学性：コルク細胞中のスベリンなどの化合物は、水分損失と感染を抑制します。
• 分布：多くの植物群に広くみられますが、その形態と形成時期には変異があります。

簡潔な入門やさらに専門的な詳細については、植物解剖学の一般的な文献、または根の周皮、茎の周皮、木本植物の解剖学といった項目のもとに索引化された、二次成長および周皮発達に関する専門資料を参照してください。比較解剖学と進化的側面に関する追加資料は、草本性と木本性の戦略を比較する総説、ならびに裸子植物における形成層活動を扱う概説で得られます。実験室での手順や顕微鏡による同定については、側部分裂組織の項目で参照される方法論集と、フェロゲンおよびその派生組織を認識する実用的な手引きを参照してください。

同義語および関連用語には、フェロゲン、ペリカンビウム、樹皮形成層があります。生きた植物または保存標本を観察する際には、フェロゲンの活動、周皮層の数、コルクの厚さが、種、年齢、環境条件によって大きく異なることに留意します。