適応度（生物学的フィットネス）とは：定義・遺伝子頻度・自然選択の仕組み
生物学における「適性」（生物学的フィットネス）とは、ある個体や遺伝子型が生存し、その遺伝子を次世代へどれだけ多く伝えるかという「相対的な能力」を指します。p160進化論の中心的概念で、集団内の他の個体や遺伝子型と比較して測られます。しばしば次世代の全遺伝子のうち、ある個体や遺伝子型が占める割合として定義されますが、実際の測定は多面的です。
進化生物学の他の用語と同様に、フィットネスは交配している集団の文脈で定義されます。個々の遺伝子型の違いが適応度に影響を与えるなら、その遺伝子型の頻度は世代を重ねるごとに変化し、適応度の高い遺伝子型がより多く残るようになります。これが自然選択と呼ばれるプロセスです。
個体の適合性は、その表現型によって決まり、最終的には遺伝子型によって受け継がれます。しかし同じ遺伝子型を持つ異なる個体の適合度が必ずしも同じでないのは、その個体が生きている環境や、偶然の出来事に左右されるためです。遺伝子型の適合度は多くの場合「平均化された」量であり、その遺伝子型を持つすべての個体の生殖結果の平均を反映します。
適応度の種類と測定方法
- 絶対適応度（absolute fitness）：ある遺伝子型や個体が実際に生き残り、残す子孫の数（生存率×繁殖成功など）を示します。単位は個体数や子孫数で表されることが多いです。
- 相対適応度（relative fitness）：集団内の基準と比較した適応度。最も高い適応度を1に規格化し、他をそれに対する比で表すことが一般的です。自然選択による遺伝子頻度の変化はこの相対値によって決まります。
- 適合度の成分：適応度は生存率（生存して繁殖可能になる確率）、交配成功（配偶者を得る能力）、繁殖力（1回の繁殖での子供数）など複数の成分に分解できます。実験ではこれらを個別に測ることが多いです。
- 生涯生殖成功（LRS）：個体が一生の間に残す平均子孫数で、実用的な適応度の指標として頻繁に用いられます。
遺伝子頻度と自然選択の仕組み（簡単なモデル）
単一遺伝子座における2つの対立遺伝子（Aとa）を考えると、相対的適応度の差があると次世代での対立遺伝子頻度は変化します。古典的な簡単モデルでは、適応度差（選択係数 s）によりアレル頻度の変化量Δpがおおまかに表されます（例えば Δp ≈ p(1−p)s のような形）。実際には交配様式、支配効果、世代重複、遺伝的浮動（ドリフト）などが影響します。
フィットネスに影響する要因
- 環境依存性：ある環境では有利な表現型が、別の環境では不利になることがあります（遺伝子と環境の相互作用）。
- 遺伝的相互作用：一つの遺伝子の効果は他の遺伝子（エピスタシス）や遺伝子の多面的影響（多面発現）によって変化します。
- トレードオフ：生存と繁殖など異なる適合度成分間でのトレードオフにより、一方を高めると他方が損なわれることがあります（例えば長寿と繁殖力の間の対立）。
- 包括的適合度（inclusive fitness）と親族選択：自分の子孫だけでなく、近親者を通じて共有遺伝子を増やす効果も選択の対象になります（利他的行動の進化を説明）。
- 遺伝的浮動・移入・突然変異：小集団ではドリフトが支配的になり、選択よりランダムな変動が大きくなります。移入（遺伝子流動）や突然変異も頻度変化に寄与します。
実験的・観察的な測定の課題
適応度の直接測定にはいくつかの課題があります。短期的な実験では生涯効果が見えにくく、ラボ条件は自然環境を完全に再現しないため環境依存性が見落とされがちです。また、複数の適合度成分のトレードオフや遺伝的相互作用を考慮しないと誤った結論に至ることがあります。長期的な野外観察、系統追跡、分子遺伝学的手法を組み合わせることで、より正確な適応度の推定が可能になります。
まとめると、適応度は「次世代にどれだけ多く遺伝子を残せるか」を表す中心概念であり、その測定と解釈には環境、遺伝学的背景、個体間の変異、集団動態など多くの要因を総合的に考える必要があります。
関連性
体力とは、ある個体の遺伝子のコピーが次の世代にどれだけあるかということです。遺伝子がどのようにして次世代に届くかはあまり重要ではありません。個体にとっては、自分が繁殖することも、同じような遺伝子を持つ親族が繁殖するのを助けることも、同じような数の遺伝子のコピーが次世代に受け継がれるのであれば、同じように「有益」なのです。このような助け合いの行動を促進する選択を血縁選択といいます。
最も近い親族（両親、兄弟、自分の子供）は、平均して50％（半分）の遺伝子を共有しています。さらにその先には祖父母がいます。それぞれの親戚とは、平均25％（4分の1）の遺伝子を共有しています。これが祖父母との親戚関係の指標となります。次に第一従兄弟（両親の兄弟の子供）です。彼らの遺伝子の12.5％（1/8）を共有しています。 p100
ハミルトンの法則
ウィリアム・ハミルトンは、フィットネスという概念に様々なアイデアを加えた。彼のルールでは、以下の場合にコストのかかる行為を行うべきだと提案している。
C < R × B {\\\\ B} 
ここでは
- c｛displaystyle câu｝
は、利他主義者の繁殖コストである。 - b｛displaystyle b\｝
は，利他的行動を受けた人の生殖上の利益であり，また - r
は、利他的な遺伝子を共有する個体の、集団平均を上回る確率であり、「血縁度」である。
フィットネスのコストとベネフィットは繁殖力で測定されます。
インクルーシブ・フィットネス
インクルーシブ・フィットネスとは、本質的にはフィットネスと同じですが、個人ではなく遺伝子のグループを重視した言葉です。
生物学的適性とは、生物がどれだけ繁殖し、その遺伝子を子孫に残すことができるかということである。包括的適性理論では、近親者が繁殖するほど生物の適性も高まるとされています。これは、近親者はその関係に応じて遺伝子を共有するからである。
別の言い方をすれば、生物の包括的な適合性は、それ自体の特性ではなく、その遺伝子のセットの特性である。これは、個体の繁殖成功に加えて、その親戚の繁殖成功を加えたもので、それぞれに適切な血縁関係の係数をかけて計算される。
沿革
イギリスの社会哲学者ハーバート・スペンサーは、1864年に発表した著書『生物学の原理』の中で、チャールズ・ダーウィンが自然淘汰と呼んだものを意味する「survival of the fittest（適者生存）」という言葉を作った。原語は "survival of the best fitted "である。
質問と回答
Q:生物学におけるフィットネスとは何ですか?
A: 生物学におけるフィットネスとは、生物が生存し、次の世代に遺伝子を受け継ぐための相対的な能力のことです。
Q: 適性は進化論において重要な考え方ですか?
A:はい、フィットネスは進化論の中心的な考え方です。
Q: 適性は通常どのように測定されるのですか?
A: 通常は、次の世代の全遺伝子に占めるその個体の遺伝子の割合と同じです。
Q: 自然淘汰はどのように起こるのですか?
A: 個々の遺伝子型の違いが体力に影響する場合、遺伝子型の頻度は世代とともに変化し、より高い体力を持つ遺伝子型がより一般的になっていきます。これが自然淘汰と呼ばれるプロセスです。
Q: 何が個体の体力を決めるのですか?
A:個体の体力は、表現型によって引き起こされ、遺伝子型によって受け継がれます。
Q: 同じ遺伝子型を持つ異なる個体の体力は、必ずしも同じですか?
A:いいえ、同じ遺伝子型を持つ個体の体力は、必ずしも同じではありません。その個体が生きている環境や、偶然の出来事によって変化します。
Q:遺伝子型のフィットネスは何を反映しているのですか?
A:遺伝子型のフィットネスは平均化された量なので、その遺伝子型を持つすべての個体の生殖成績を反映しています。
