光合成の光依存反応（明反応）とは：光分解・ATP・NADPHの仕組み

光合成の光依存反応（明反応）を図解で解説。光分解での水分解、電子伝達によるATP・NADPH生成、グラナ・チラコイドでの仕組みを詳述。

関連項目：カルビンサイクル

光合成では、太陽からの光エネルギーを使って、植物が取り込んだ水を分解する（光分解）光依存反応です。水が分解されると、酸素と水素と電子ができる。この電子が葉緑体内の構造体を移動し、化学浸透圧によってATPが作られる。

水素はNADPHに変換され、光に依存しない反応に利用される。酸素は光合成の廃棄物として植物の外に拡散していく。これはすべて、葉緑体のグラナ・チラコイドの中で起こる。

光化学系（Photosystem）と電子伝達の流れ

光依存反応は主にチラコイド膜に存在する光化学系II（PSII）と光化学系I（PSI）、およびそれらをつなぐ電子伝達系で進みます。光子がクロロフィルなどの色素分子に吸収されると、電子が高エネルギー状態に励起されます。代表的な反応中心はPSIIのP680、PSIのP700です。

PSIIでの励起により、水分子は酸素発生複合体（OEC、マンガンクラスターを含む）によって分解されます。これは次の式で表されます（簡略化）：
2 H2O → O2 + 4 H+（ルーメン側） + 4 e−。 放出された電子はプラストキノン（PQ）を介してシトクロムb6f複合体へ移動し、最終的にプラストシアニン（PC）を経てPSIに渡されます。これがいわゆる「Zスキーム」と呼ばれる電子のエネルギー変化の経路です。

化学浸透（ケミオスモシス）とATP合成

電子伝達の過程で、シトクロムb6f複合体はチラコイド膜を横切ってプロトン（H+）をチラコイドルーメン内に移送します。また、光分解によってもルーメン内にプロトンが供給されます。これにより膜をはさんだプロトン勾配（電気化学的勾配）が生じ、葉緑体のATP合成酵素（ATPシンターゼ）が駆動され、ADPと無機リン酸（Pi）からATPが合成されます。光依存的に生じるこのATP生成を「光リン酸化（photophosphorylation）」といいます。

NADPHの生成と循環的電子伝達

PSIでさらに励起された電子は、フェレドキシン（Fd）へ渡り、最終的にフェレドキシン-NADP+還元酵素（FNR）によってNADP+を還元してNADPHを生成します。NADPHはカルビン回路（カルビンサイクル）などの光に依存しない反応（暗反応）で炭素同化に使われます。

また、PSI周りで電子が一旦フェレドキシンからプラストシアニンやシトクロムb6fに戻る循環的電子伝達が起こることがあります。循環的電子伝達はNADPHを作らずATPのみを多く作るため、光依存反応が生み出すATPとNADPHの比率（エネルギー要求に応じて）を調整する役割を果たします。

配置と機能の分担

• PSIIは主にグラナ（重なったチラコイド膜）に多く存在し、水の分解と酸素発生を担います。
• PSIはストロマラメラ（グラナとグラナをつなぐ薄い膜）にも多く、NADPH生成に関わります。
• シトクロムb6fは両領域に分布しており、電子とプロトンの輸送を媒介します。

要点のまとめ

• 光依存反応（明反応）は光エネルギーを用いて水を分解し、電子を取り出す反応で、O2の発生、ATPとNADPHの生成を行う。
• 電子はPSII→PQ→シトクロムb6f→PC→PSIの順に流れ、最終的にNADP+がNADPHに還元される（非循環的電子伝達）。
• プロトン勾配によるケミオスモシスによりATPが生成される（光リン酸化）。
• 循環的電子伝達はATPを追加で生成してATP/NADPH比を調整する。
• 生成されたATPとNADPHは、カルビンサイクルなどの炭素固定反応で消費される。

以上が光合成の光依存反応（明反応）の主要な仕組みです。必要であれば、各複合体（OEC、シトクロムb6f、FNRなど）の詳細や電子の赤化・酸化電位（Zスキームの図解）についても補足できます。

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