古翅類(Palaeoptera)とは?定義・特徴とカゲロウ・イトトンボの進化関係
古翅類の定義・特徴を図解で解説。カゲロウ・イトトンボの進化関係や最新の分類論争をわかりやすく紹介。
古翅類(Palaeoptera)は、翅を腹部に折りたたむ機能を持たない原始的な(基底)有翅の昆虫群を指す概念です。従来、このまとまりには化石群を含むいくつかの古い系統と、現生では主に蜉蝣(カゲロウ、Ephemeroptera)および蜻蛉(イトトンボを含むOdonata)の仲間が含まれてきました。これらはいずれも翅を背面で畳めない点で共通していますが、その単系統性(共通祖先から一度に分かれた集団かどうか)は長年の議論の的となっています。
定義と代表群
- 古翅類の伝統的な定義:翅を腹面に折りたたむことができない古い系統群全体。
- 現生代表:主にカゲロウ(Ephemeroptera)とトンボ類(Odonata、イトトンボを含む)。これらは幼虫・若齢期が水生である点や、原始的な翅の構造を残す点が特徴です。
- 化石群:古翅類に含められてきた大型の古生代昆虫群(例:パラエオディクティプテロイデア等)は、翅の複雑な脈や体の大きさなどで知られます。
形態的特徴(主なもの)
- 翅の折りたたみ不可:翅を腹側に折りたたむ機構(新翅類に見られる)は発達しておらず、休息時に翅を背中にぴったり重ねることができません。
- 翅脈の原始的な配置:翅脈が複雑で、多くの化石群では明瞭な脈列を持ちます。これは古い形質とみなされます。
- 生活史:カゲロウ類は亜成虫(subimago)を経る特殊な変態を示し、成虫の寿命が極めて短い種が多い。トンボ類は幼生(ヤゴ)が捕食者として水中で生活します。
系統関係と未解決の問題(古翅類問題)
古生代は単系統ではないかもしれない:この問題はまだ解決していない。一方で、新脊椎動物(注:ここでは伝統的に「ネオプテラ(新翅類)」とされるグループを指す概念)は、分子・形態の多くの研究で単系統と考えられています。つまり、翅を折りたたむ能力を獲得したネオプテラに対して、「ネオプテラでない」ものを一括りにしたのが古翅類というわけです。
問題点は、翅を折りたたむことができないという表現型が共通の祖先由来の形質なのか、あるいは独立に失われたり保存されたりした結果なのかが分かりにくい点にあります。そのため、古翅類全体が自然な(単系統的な)集団かどうかは不明瞭で、いわばゴミ箱のような分類群に過ぎない可能性も指摘されています。現状では、現存する2つの古翅類のグループと新翅類との関係は研究により異なる結果が出ています。
分類上の見解と化石群
伝統的には古翅類の下に複数の主要系統が置かれてきました。いくつかの分類学的扱いでは、三つの主要な古翅類系統が超目(あるいはそれに近い単位)として扱われることがありました。テキスト中にも触れられているように、これらのうち「パラエオディクティプテロイデア(Palaeodictyopteroidea)」と呼ばれる化石群は、非常に基礎的なかつ多様なプテリゴータ類の集合体であった可能性があり、単一の自然群とは限らないと考えられています(原文では「パラエオディクティプテロイデア自体は、非常に基礎的なプテリゴータの傍流の集合体であるかもしれません」と述べられています)。
分子系統解析の知見
近年の分子データやゲノム規模の解析は、古翅類の単系統性について新たな示唆を与えていますが、解析法やサンプリング、使う遺伝子によって結論が分かれるため「古翅類問題」は未だ継続中です。ある研究ではカゲロウとトンボが近縁で古翅類を形成するとする結果が出る一方、別の研究ではカゲロウがネオプテラと近縁、あるいはトンボが別系統に位置するなど異なる結果が得られています。
古翅類の進化的意義
古翅類概念をめぐる議論は、昆虫の翅や飛行様式、生活史がどのように進化したかを理解するうえで重要です。翅の折りたたみ機構の獲得や翅脈の単純化・複雑化の過程、幼生期の水生化や陸生化など、多くの進化的転換点がこの問題に関わっています。将来的には、より広範な系統サンプリングとゲノムデータの蓄積により、古翅類概念は再定義される可能性が高いでしょう。
まとめ
- 古翅類は翅を折りたためない原始的な有翅昆虫群を指す概念で、現生ではカゲロウとトンボ類が該当する。
- しかし、古翅類が真に単系統群かどうかは不明瞭で、化石群の扱いも含めて分類・系統は流動的である。
- 今後の分子系統解析や化石研究によって、古翅類の定義や昆虫大系統の理解はさらに更新される見込みである。
分類方法
インフラクラスの古脊椎動物
(おそらくparaphyletic)
- カゲロウ群
- †Palaeodictyopteraグループ(全て絶滅しました)
- †Palaeodictyoptera
- †Megasecoptera
- †Archodonata
- †Diaphanopterodea
- トンボグループ(すべてOdonataに入れる場合もあります)
- †Protodonata or Meganisoptera
- †Protanisoptera
- †Triadophlebioptera
- †Protozygoptera or Archizygoptera
- Odonata (トンボとイトトンボ)
関連ページ
- アルケディクティオン
- パレオディックティプラー
質問と回答
Q: 古脊椎動物とは何ですか?
A: 古翅目は、新翅目のように翅を腹部で折り返さない原始的な(基底的な)翅を持つ昆虫のグループです。
Q: 古細菌の現存する2種は何ですか?
A: 古細菌の現生種は、カゲロウ類とトンボ類の2種です。
Q: 古細菌類は単系統ですか?
A: 古細菌類が単系統かどうかは不明ですが、新細菌類が単系統であることは間違いありません。
Q: 古細菌は自然界に存在するグループなのですか?
A:翅をたたまないからといって、必ずしも自然集団とはいえず、「ネオプテラではない」昆虫の集団である可能性もあり、実質的にはゴミ箱分類群になります。
Q: 古細菌と新細菌の関係はどうなっているのですか?
A:現存する2つの古脊椎動物グループと新脊椎動物との関係は不明です。
Q: 古細菌の主な系統はいくつあるのですか?
A:従来、超目として扱われてきた3つの主要な系統が認められています。
Q:パラオディクティオプテロイデア(Palaeodictyopteroidea)はパラ系統の集合体なのでしょうか?
A:Palaeodictyopteroideaは、翼手類の超基本的な集合体である可能性もあります。
百科事典を検索する