繊毛は、真核細胞に存在する小器官である。繊毛は、はるかに大きな細胞体から突き出た細い突起で、直径は数十ナノメートルから数百ナノメートル、長さは一般に数マイクロメートル程度である。表面に多数存在して物理的な力を生み出したり、感覚信号を受け取ったりする重要な役割を担う。
繊毛には主に2種類がある。
- 運動性繊毛（motile cilia） — 細胞外の液体を叩いて運動する繊毛。多くの繊毛が協調して拍動（ビート）し、粘液や細胞、遊走性の単細胞生物を移動させる。
- 一次繊毛（primary cilium、非運動性）は、通常、感覚器官として機能する。細胞あたり1本だけ存在することが多く、化学物質や機械的刺激、光や発生シグナルを受け取るシグナルハブとして働く。
真核生物では、繊毛と鞭毛が同じ基本構造を共有することが多く、構造上の類似性から両者をまとめて扱うことがある。一般に区別されるのは機能（運動か感覚か）、数（多数か単独か）、および長さ（鞭毛の方が長く単独で存在することが多い）である。真核生物の繊毛と鞭毛は、どちらも軸索（アクソネーム）と呼ばれる微小管構造を基本単位としている。
構造のポイント
- 軸索（アクソネーム）：微小管（チューブリン）二重体が円周上に配列した構造。運動性繊毛では典型的に「9+2」配列（周辺に9組の二重体、中央に2本の中央対）を持ち、一次繊毛では「9+0」配列（中央対が欠如）であることが多い。
- ダイニン腕と結合タンパク質：ダイニン分子が隣接する微小管間で滑りを起こし、それが制御されて折れ曲がる力となる。ネキシンリンクやラジアルスポークなどが運動の制御に関与する。
- 基底小体（バーサルボディ）：繊毛の根元にある構造で、中心には中心体（中心小体・チューブリンの同族）由来の構造があり、繊毛の形成の足場となる。
主な機能と生物学的役割
- 運動性繊毛：ゾウリムシのような原始的な繊毛動物では細胞全体の移動や餌の取り込みに使われる。後生動物では気道上皮の繊毛が粘液を喀出して異物を排除したり、卵管上皮の繊毛が卵子を輸送したりする（粘液線毛運動、mucociliary clearance）。また、胚の発生過程で左右非対称性を決めるノーダル（胚ノード）繊毛など、発生に重要な役割を果たす例もある。
- 一次繊毛（感覚・シグナル伝達）：多くの体細胞では一次繊毛が細胞外シグナルの受容点となり、Hedgehog（ヘッジホッグ）経路やWnt経路などの発生・恒常性にかかわるシグナル伝達の場となる。嗅覚受容体を持つ嗅覚上皮の細胞や、腎臓の尿細管上皮などに見られ、化学的・機械的刺激を検知する。
繊毛の形成と維持
繊毛は細胞が中心体を基底小体に転換して軸索を伸長させることで形成される。構築には「細胞外輸送（intraflagellar transport：IFT）」と呼ばれるタンパク質輸送機構が必須で、軸索を延長・補修するためにモータープロテイン（キネシン、ダイニン）による双方向輸送が行われる。
臨床的意義（シリオパシー＝ciliopathy）
- 繊毛の構造や機能の異常は多くの疾患と関連する。代表的なものに一次繊毛の異常による多嚢胞性腎疾患（polycystic kidney disease）や、繊毛運動の障害による一次性繊毛運動障害（primary ciliary dyskinesia：PCD）がある。
- PCDの一型であるKartagener症候群は、気管支感染や副鼻腔炎、不妊（精子の鞭毛運動不良や卵管内輸送障害）、および臓器逆位（situs inversus）を伴うことがある。
- 一次繊毛のシグナル障害は、網膜変性、発達異常、肥満、糖代謝異常など多彩な表現型を示すことが知られており、これらを総称してシリオパシーと呼ばれる。
観察と研究手法
電子顕微鏡での断面観察により「9+2」や「9+0」配列の観察が可能で、免疫蛍光染色でダイニンやアクソニンなどのタンパク質局在を調べて機能解析が行われる。分子生物学的にはIFT蛋白やダイニンの遺伝子変異解析が臨床診断や基礎研究で重要である。
まとめると、繊毛は単なる突起ではなく、運動と感覚の両面で細胞・個体レベルの重要な働きをする高度に組織化された小器官であり、その異常は多岐にわたる疾患を引き起こす。
運動性繊毛は、上皮の粘膜防御や単細胞生物の移動に不可欠であり、一次繊毛はシグナル受容体として発生や恒常性維持に深く関与している。これら両者の研究は基礎生物学だけでなく臨床医学にとっても重要な分野である。
