細胞性粘菌（Dictyostelium／ディクチオステリウム）とは — 社会性アメーバの生活史と特徴
細胞性粘菌（Dictyostelium）＝社会性アメーバの生活史と特徴を図解で分かりやすく解説。単細胞→多細胞の変化、集団行動・分化・研究応用まで入門ガイド
細胞性粘菌（Dictyostelium／ディクチオステリウム）は、細胞性スライムカビの一群、つまり「社会性アメーバ」である。これらは単細胞生活と多細胞性を生活史の中で交互に示す非常に特徴的な真核生物（真核生物）で、単独では土壌中の細菌を捕食して増殖する一方、飢餓などの困難な条件下では多数の個体が協調して集団を形成し、有性または無性の方法で生存戦略をとる。
生活史と形態の変化
普段は別々のアメーバ（肉眼では見えない単細胞）として栄養細胞（栄養アメーバ）として生活し、分裂して増える。主に土壌中の菌を食べて生きる。餌が枯渇すると、個々のアメーバは化学物質を放出して互いに信号を送り、数千～数万個体が集合する。集合後にできる移動性の群体は「偽塊（スラッグ、ナメクジ状の段階）」と呼ばれ、前後の極性を持ち、光や温度差、化学勾配に応答して移動することができる。
スラッグは適した場所に到達すると「結実体（果実体）」へと変換される。結実体は茎（支持組織）と頂部の胞子塊（胞子の集合）を形成し、茎を構成する細胞は通常プログラムされた細胞死を経て胞子を高い位置に持ち上げることで、胞子の分散（動物や風による拡散）を助ける。茎で犠牲になる細胞と、胞子となる細胞の分化は協調的かつ規定的な分化過程である。結実体は丈夫な細胞壁に包まれた休眠状態の胞子を作ります。条件が回復するとこれらの胞子は発芽して新たな単細胞アメーバになる。
分子機構と行動
Dictyosteliumでは、個体間のコミュニケーションに化学伝達物質（代表的にはcAMP）が重要な役割を果たす。cAMPは波として伝わり、個々のアメーバはこれに対して走化性を示して集合する。また、走化性、貪食（好気性の細菌の取り込み）、細胞接着、分化、プログラムされた細胞死（アポトーシス様現象）などの細胞生物学的過程が観察しやすい。細胞極性や細胞運動の研究、シグナル伝達経路、遺伝子発現の動的変化のモデルとして有用である。
研究での意義
Dictyosteliumは分子生物学や遺伝学のモデル生物として広く利用されてきた。発生過程、細胞間シグナル、細胞運動、分化、集団行動、社会的ジレンマ（チーターと協力者の問題）などの基礎研究に貢献している。単純な実験系でありながら、真核生物に共通する多くの遺伝子や経路を持つため、ヒトの細胞生物学の理解にも役立つ。
研究資源としては遺伝学的手法、変異株、転写プロファイル、ゲノムデータベースなどが整備されており、DictyBaseなどのオンライン資源で研究成果や配列情報が公開されている。実験では培養条件下で数十時間から数日で生活史の各段階を観察できるため、教育・研究の両面で扱いやすいモデルである。
生態と応用
自然界では落ち葉層や腐植土、堆肥など細菌が豊富な場所に広く分布する。胞子は耐久性が高く、昆虫や小動物に付着して拡散することがあり、これが再定着と発生の機会を与える。近年は細胞運動や化学走性に関する基礎研究に加え、細胞群集としての社会的行動や進化生物学、合成生物学の題材としても注目されている。
まとめると、Dictyostelium／ディクチオステリウムは単細胞と多細胞の生活様式を併せ持ち、集合・分化・胞子形成を通じて生存戦略を取る社会性アメーバであり、分子・細胞生物学や進化学の重要なモデル生物である。
ジクティオステリウム のシャーレ
ジクティオステリウムの ライフサイクル
ジクティオステリウムの会合
アメーバの集合体はシグナル分子に依存しています。コロニーの創始者である1つの細胞は、ストレスに反応してシグナルを分泌し始めます。他の細胞はシグナルを感知し、2つの方法で反応します。
- アメーバは信号に向かって移動する。
- アメーバはより多くの信号を分泌します。
その効果は、近くにいるアメーバの集団を介して信号を中継することです。彼らは信号が最も集中している場所に移動します。
ゲノム
Dictyostelium discoideumの全ゲノムが2005年にNature誌に発表された。ハ倍体ゲノムには、6本の染色体に約12,500個の遺伝子が含まれています。それに比べて、二倍体ヒトゲノムは23本の染色体に20,000～25,000個の遺伝子（2回表現）を持っています。
性的生殖
アメーバの細胞が細菌の餌の供給に飢え、暗闇の中で性の発達が起こることがあります。
交尾は配偶子形成によって始まる。これにより、移動可能な小さな配偶子が生まれ、それが融合して小さな二核細胞を形成します。その後、二核細胞の体積が大きくなり、巨大な二核細胞ができます。成長が進むと、核が膨らみ、融合して真の二倍体接合体巨大細胞を形成します。その際、アメーバは巨大細胞の表面に向かって走化性を発揮します。接合体巨大細胞は、周囲のアメーバを摂取して消化します。次に、接合体は大細胞を形成し、発芽するまでの間、しばらく休眠状態にあります。大嚢胞が発芽すると、多くのハプロイドアメーバ細胞が放出されます。
分類
1935年にノースカロライナ州の森林で最初に発見されたDictyostelium discoideumは、最初は「下部真菌」に分類され、後に原生生物と菌類に分類されました。1990年代までに、ほとんどの科学者が現在の分類を受け入れました。
アメーバゾアは現在、植物よりも動物や真菌類に近いと考えられています。
レジオネラ菌のモデル宿主生物
ジキトステリウムはマクロファージと多くの分子的特徴を共有している。マクロファージはレジオネラ属菌のヒト宿主である。D. discoideumの細胞骨格の構成は、哺乳類細胞のそれに類似している。ファゴサイトーシス、膜輸送、細胞内移動、小胞選別など、これらの構成要素によって駆動されるプロセスも同様である。白血球と同様に、D. discoideumは走化性を持っている。したがって、D. discoideumはレジオネラ菌感染時の宿主細胞因子の影響を見るのに適したモデル系である。
質問と回答
Q:ジクティオステロイドとは何ですか?
A: ジクティオステロイドは、細胞性粘菌の一種で、「社会性アメーバ」と呼ばれています。
Q: ジクティオステロイドはどのように繁殖するのですか?
A:ジクティオステロイドは、困難な時に集まって子実体として繁殖し、保護壁を持つ胞子を作り出します。
Q: 単細胞生物なのか、多細胞生物なのか?
A: 単細胞生物でもあり、多細胞生物でもあります。一生の大半は別々の細胞として生活し、その後、多細胞の子実体として繁殖する。
Q: 双子葉類は何を食べるのですか?
A: 主に土壌細菌を食べます。
Q:餌がなくなるとどうなるのですか?
A:餌がなくなるとジクティオステロイドが集まって、光や温度差に反応して移動できるナメクジのようなものになります。
Q: 胞子嚢とは何ですか?
A: 胞子嚢は、1つまたは複数の胞子球を抱えた子実体です。この胞子は丈夫な細胞壁に守られた不活性な細胞で、餌があれば新しいアメーバになります。
Q: ジクチオステリウムはどのように研究されているのですか?
A: ジクチオステリウムは、分子生物学や遺伝学のモデル生物として、特に細胞コミュニケーション、分化、プログラムされた細胞死（アポトーシス）の例として用いられてきました。ディクティオステリウムに関する研究は、dictyBaseでオンライン公開されています。
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