アポスタティック選択は、捕食者が被食者の中で最も一般的な外見や行動の型を不釣り合いに多く攻撃する場合に働く、負の逆頻度依存選択の一種である。その結果、被食者集団の中でよりまれな型（モルフ）が有利になる。あるモルフが少数派であるほど、捕食者に認識されにくく、探索対象として見つけられにくく、また狙われにくいため、相対的な適応度が高まる。生態学的・進化的な時間スケールでは、この動態により、単一の「最適」型が固定されるのではなく、複数の型が共存する状態が維持されうる。
主な特徴
アポスタティック選択は、他の選択圧と比べていくつかの特徴によって区別される。
- 頻度依存的であり、被食者型の危険度はその存在比に応じて変化する。
- しばしば捕食者の学習やサーチイメージの形成が関与し、捕食者はありふれたモルフを見つける効率を高め、その結果、まれな変異型を見落としやすくなる。
- 通常は外見上はっきり異なるモルフを必要とするため、色彩、模様、行動、その他目立つ形質に作用することが多い。
- モルフ間の違いが遺伝する場合、アポスタティック選択は種内の遺伝的多型の維持に寄与する。
作用機構と集団への影響
サーチイメージを形成した捕食者、あるいは豊富な被食者に優先的に注意を向ける捕食者は、一般的なモルフの生存率を下げる。これにより負のフィードバックが生じる。あるモルフが少なくなると、その相対的な生存率は改善し、再び増加しやすくなる。この動態は、利点と不利がほぼ打ち消し合うなら、平衡多型として安定化しうる。突然変異、移入、遺伝的浮動、差異のある繁殖など、他の進化要因もアポスタティック選択と相互作用する。たとえば、まれな型は、突然変異や移入によって生じるだけでなく、その頻度が上がったときに過度の損失を回避できる必要がある。
歴史、実験、例
この概念は、20世紀半ばの捕食者—被食者相互作用の観察と実験から発展した。実験的検証では、模型の被食者（紙や粘土の模型）や訓練した人間の観察者を用いて、捕食者の探索行動を模倣してきた。こうした研究ではしばしば核心的な効果が再現され、つまり人間はまれな標的よりも一般的な標的をより速く見つける。自然界では、アポスタティック選択は、蝶、カタツムリ、一部の魚などに見られる色彩や模様の多型が持続する要因として示唆されている。視覚に依存する捕食者はサーチイメージを形成しうるためである。もっとも、野外での具体例はそれぞれ異なり、生態系の複雑さのために、複数の過程が同じようなパターンを生むこともあるので、研究者は通常慎重な表現を用いる。
重要性と応用
アポスタティック選択は、多くの種が単一の最適表現型へ収束するのではなく、複数の異なる型を保持する理由を説明するのに役立つ。これは、生物多様性、擬態と隠蔽の進化、そして遺伝的変異の維持を理解するうえで重要である。また、害虫防除や保全のような応用上の問題にも関係し、捕食者の選好が、ある種のどのモルフがより脆弱かに影響することがある。
関連概念と区別
アポスタティック選択は、次の現象と密接に関連するが、同一ではない。
- 獲物の切り替え: 捕食者が相対的な豊富さに応じて異なる種へ切り替える現象。単一の多型種の内部というより、群集レベルで論じられることが多い。
- 広義の逆頻度依存選択: アポスタティック選択を、捕食者により引き起こされる一例として含む総称。
- 突然変異や平衡選択によって生じる多型: アポスタティック選択は遺伝的に決まる多型形質を維持しうるが、突然変異率や他の遺伝学的過程も、まれな型の出現と持続に寄与する。
捕食者の行動、環境条件、遺伝的構造は系によって異なるため、野外でアポスタティック選択を示すには、注意深い実験と長期観察が必要である。しかし存在する場合、この仕組みは、自然集団における表現型多様性を支える、わかりやすい行動学的メカニズムを提供する。