嗅覚系とは｜主嗅覚・付属嗅覚の構造・受容体と脳の役割を解説
嗅覚系の構造・主嗅覚と付属嗅覚の違い、受容体と脳内経路を図解で解説。フェロモン・記憶・ノーベル研究も詳述。
嗅覚系とは、嗅覚や嗅覚に使われる感覚系のことです。つまり、空気中や液体中に含まれる化学物質（匂い分子）を検出し、その情報を神経信号に変換して脳で「匂い」として知覚するための器官と神経回路の総称です。
- 主な嗅覚系があり、揮発性の空気中の物質を検知します。具体的には鼻腔内の嗅上皮にある嗅覚受容細胞（嗅細胞）が匂い分子を受け取り、嗅球を経て大脳皮質へ情報を送ります。
- 二次系、または付属系があります。アクセサリー嗅覚系は、流体ベースの刺激を感知する。行動学的証拠は、最も頻繁に、付属嗅覚系によって検出される刺激がフェロモンであることを示しています。付属嗅覚系は鋤鼻器（vomeronasal organ, VNO）とそれに対応する付属嗅球を含み、多くの種で社会的・生殖関連行動に関与します。
嗅覚系の基本構造と働き
嗅覚受容器（嗅細胞）は嗅上皮に分布し、各細胞は1種類か少数種類の嗅覚受容体タンパク質を発現します。受容体は多くがGタンパク質共役受容体（GPCR）で、匂い分子と結合すると細胞内で二次メッセンジャーを介したシグナル伝達が起き、電気的な神経インパルスが発生します。こうして化学情報が神経信号に変換されます（化学受容→神経インパルス）。
嗅上皮の嗅細胞はその軸索をまとめて嗅神経を形成し、脳の最初の中継点である嗅球（olfactory bulb）に到達します。嗅球内では嗅細胞の軸索が同じ受容体を発現する細胞同士で特定の小領域（グロメルル）に投射し、ここでパターン化された入力が作られます。この組み合わせ的コード（combinatorial code）により、非常に多種多様な匂いを識別できます。
付属嗅覚系（VNO）とフェロモン
付属嗅覚系は主に液体中の化学サインを検知し、VNOにある別系統の受容体（例：V1R、V2R）やTRPC2などのチャネルを介して信号を伝えます。付属嗅球は主嗅球とは別の経路で扁桃体や視床下部などに投射し、性行動や攻撃性、個体識別といった本能的・社会的行動を調節します。なお、ヒトではVNOが退化している、あるいは機能が限定的であると考えられており、フェロモン受容の役割は限定的です。
受容体とゲノム：バックとアクセルの発見
リンダ・B・バックとリチャード・アクセルは、嗅覚系に関する研究で2004年のノーベル生理学・医学賞を受賞しました。彼らは嗅覚受容体の遺伝子ファミリーを同定し、ラットのDNAを解析した結果、哺乳類のゲノムには多く（推定で種によって数百〜千程度）の嗅覚受容体遺伝子が存在することを示しました。ヒトでは機能的な嗅覚受容体遺伝子は概ね約400種類、そのほかは偽遺伝子も多く含まれますが、種ごとに受容体遺伝子の数は大きく異なり、嗅覚に依存する度合いと相関しています。
脳内の経路と役割
嗅球からの情報は直接あるいは中継を経て複数の領域に送られます。主な経路と機能は次の通りです。
- 海馬状皮質（Piriform cortex）：匂いの同定やパターン認識に重要。匂いの「ラベル付け」に関与します。
- 内側扁桃体：感情的・社会的価値付け、恐怖や情動反応の調節に関与します（元の文中の表現にあるように同種個体の認識や交尾行動など）。
- 内嗅野（Entorhinal cortex）や海馬：匂いと記憶を結びつける役割があり、匂いが記憶を強く喚起する理由の一つです。
これらの領域間の結びつきは、匂いが感情や記憶に密接に関連する生物学的基盤を与えます。嗅覚に関連するより高次の機能の詳細は現在も活発に研究されています。
ヒトと他の脊椎動物の違い
多くの動物は嗅覚に依存して行動を決めますが、ヒトは視覚や聴覚の比重が高いため、嗅覚系の相対的な重要性は低くなっています。ただし、ヒトでも匂いは食欲・快不快・記憶・社会的評価（体臭による親近感など）に強い影響を与えます。また、受容体遺伝子の数やVNOの発達状況は種によって大きく異なります。
嗅覚系の特徴と臨床的意義
- 再生能：嗅上皮の嗅細胞は神経前駆細胞から継続的に新生する数少ない中枢外神経細胞の一つで、嗅覚の回復力に寄与します。
- 嗅覚障害（嗅覚低下・嗅覚消失）：加齢、鼻疾患、神経変性疾患、ウイルス感染（例：一部のウイルスによる急性の嗅覚消失）などで生じます。近年のCOVID-19流行では一時的・持続的な嗅覚障害が注目されました。
- 行動・感情への影響：匂いは食行動、快・不快の判断、社会的なシグナルの解釈に影響を与えます。
まとめ
嗅覚系は、匂い分子を検出して神経信号に変換し、脳で匂いとして知覚・評価・記憶するための複雑なシステムです。主嗅覚系と付属嗅覚系（VNO）は検出対象や機能が異なり、嗅覚受容体の多様性とその脳内投射のパターンが、種ごとの行動や生態に合わせた嗅覚能力を支えています。嗅覚研究は受容体遺伝子の発見以来も活発で、脳での情報処理や嗅覚障害の理解・治療に重要な示唆を与えています。
リンダ・B・バックとリチャード・アクセルは、嗅覚系に関する研究で2004年のノーベル生理学・医学賞を受賞した点は、嗅覚受容体の分子的基盤が解明された歴史的なマイルストーンです。
人間の脳の各半球におけるミオダラの位置
損傷
嗅覚系の損傷は、脳損傷、癌、有毒ガスなどによって起こる可能性があります。ダメージは通常、医師が患者に匂いを嗅がせるものを与え、患者にそれが何であるかを推測させることによって測定されます。
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質問と回答
Q: 嗅覚系とは何ですか?
A:嗅覚系とは、嗅覚に使われる感覚器官のことです。
Q: ほとんどの哺乳類と爬虫類は、嗅覚系にいくつの部分があるのですか?
A: ほとんどの哺乳類と爬虫類は、揮発性の空気中の物質を感知する主嗅覚系と、液状の刺激を感知する副嗅覚系の2つの部分から構成される嗅覚系を持っています。
Q: 副嗅覚系は通常どのような刺激を感知するのでしょうか?
A: 行動学的な証拠から、副嗅覚系が感知する刺激は、フェロモンであることが多いようです。
Q: 味覚や嗅覚のような化学感覚はどのように働くのですか?
A: 味覚や嗅覚のような化学感覚は、化学信号を神経インパルスに変え、脳で知覚に変換されます。
Q: 嗅覚は脳のどの部分で処理されているのですか?
A:嗅覚をつかさどる脳の部位は鼻脳と呼ばれ、人間では小さな部位ですが、他の脊椎動物ではもっと重要な部位です。
Q: 嗅覚系の研究でノーベル賞を受賞したのは誰ですか?
A:リンダ・B・バックとリチャード・アクセルが、嗅覚系の研究で2004年のノーベル生理学・医学賞を受賞しました。
Q: バックとアクセルの研究によると、哺乳類のゲノムに存在すると推定される嗅覚受容体の遺伝子は何個か?
A:ラットのDNAを解析した結果、哺乳類のゲノムには約1000種類の嗅覚受容体の遺伝子が存在すると推定された。
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