RNAウイルス：ゲノムの種類、複製、進化と疾病

ゲノムの型と分類

RNAウイルスには、一本鎖プラス鎖RNA（+ssRNA）、一本鎖マイナス鎖RNA（−ssRNA）、二本鎖RNA（dsRNA）、および複製時にDNAへ逆転写される一本鎖RNA（ssRNA-RT、レトロウイルス）など、複数のゲノム構成がある。これらの群は、デイヴィッド・ボルチモアが導入したボルチモア分類における重要な区分をなす。ボルチモアはノーベル賞受賞者である。RNAゲノムに関連する代表的なボルチモア分類群は次のとおりである。

• クラスIII：二本鎖RNA（dsRNA）ウイルス
• クラスIV：プラス鎖一本鎖RNA（+ssRNA）ウイルス。ゲノムがメッセンジャーRNAとして機能できる。
• クラスV：マイナス鎖一本鎖RNA（−ssRNA）ウイルス。翻訳に先立ち、相補的なmRNAを合成しなければならない。
• クラスVI：DNA中間体をもつ一本鎖RNAウイルス（ssRNA-RT）。レトロウイルスなどが含まれる。

複製と分子生物学

宿主細胞は通常、RNAゲノムの複製に必要な酵素を持たないため、大部分のRNAウイルスはRNA依存性RNAポリメラーゼ（RdRp）をコードする。これに対しレトロウイルスは、ウイルスRNAをDNAへ写し取るRNA依存性DNAポリメラーゼである逆転写酵素を持つ。複製の過程では、これらのポリメラーゼによってウイルスゲノムの個々のヌクレオチドが組み立てられる。多くの細胞性DNAポリメラーゼと比べ、多くのウイルスRdRpは校正機能が限定的であり、その結果として変異率が高く、ウイルスは急速に進化する。一部の大きなニドウイルス、特にコロナウイルスなどは、複製の正確性を高め、より大きなゲノムを可能にする補助タンパク質を有する。

構造、分節化と遺伝的交換

RNAウイルスのビリオンは、単純な非エンベロープ性の正二十面体カプシドから、表面糖タンパク質をもつエンベロープ粒子まで、多様な構造を示す。ゲノムはモノパルタイト、すなわち単一のRNA分子である場合もあれば、別個のRNA分節に分かれる場合もある。分節化したゲノムでは、近縁の2つのウイルスが同じ細胞に重複感染して分節を交換する際に、遺伝的交換の一形態である再集合が生じうる。再集合と組換えは、新たな遺伝的変異体を生み出し、宿主域や抗原性を変化させうる重要な機構である。

進化、変異と疫学

多くのRNAウイルスで比較的高い変異率がみられることは、新たな宿主、免疫応答、抗ウイルス薬への迅速な適応を促す。この適応性は、インフルエンザやその他の急速に変化するウイルスにおける抗原ドリフトに寄与する。再集合や組換えのような、より大きな再編成は、ときに抗原シフトと呼ばれる急激な変化を生じさせうる。新しい変異体が広く拡散した場合には、公衆衛生上の影響をもたらす可能性がある。RNAウイルスは、動物の保有宿主からヒトへウイルスが移行する人獣共通感染症のスピルオーバーにしばしば関与する。

疾病負荷と制御

RNAウイルスは、ヒト、家畜および作物において、急性疾患から慢性疾患まで幅広い疾病の原因となる。対策には、サーベイランス、ワクチン接種、抗ウイルス薬、感染制御の実践、公衆衛生上の介入が含まれる。ワクチン開発ではウイルスの多様性と進化を考慮する必要があり、一部のRNAウイルスでは、防御を維持するためにワクチン株の繰り返しの更新または代替戦略が必要となる。

研究応用と実験室での利用

RNAウイルスおよびその構成要素は、分子生物学、バイオテクノロジー、遺伝子治療研究における重要なツールである。レトロウイルスベクターおよびレンチウイルスベクターは、実験的・治療的目的で遺伝物質を細胞へ導入するために広く用いられる。改変RNAウイルスは、ワクチン開発のプラットフォームとして、また実験段階の腫瘍溶解療法のベクターとして利用される。

分類と命名

ボルチモア分類に加え、正式なウイルス分類は国際ウイルス分類委員会（ICTV）によって維持されている。ICTVはウイルスを目や科などの階級区分に編成する。こうした標準化された名称と分類群は、研究、診断および公衆衛生報告を支えている。最新の詳細な分類および種の一覧については、RNAウイルスの多様性と命名法を扱う専門的な総説、キュレーションされたデータベース、その他の資料を参照する（RNAウイルスに関する一般的な資料）。