ウイルス

ゲノム

ウイルス間のゲノム多様性
プロパティ	パラメータ
核酸	ＲＮＡ ディーエヌエー RNAとDNAの両方（ライフサイクルの異なる段階で
形状	リニア 円形 セグメント別
迷走	一本鎖 二本鎖 一本鎖の領域を有する二本鎖
感覚	正の意味(+) 否定的な意味(-) アンビセンス(+/-)

ウイルスには多くのゲノム構造があります。グループとしては、植物、動物、古細菌、細菌よりも構造的なゲノムの多様性を持っています。数百万種類のウイルスが存在するが、そのうち詳細に記述されているのは約5,000種類にすぎない。⁴⁹

ウイルスはRNAとDNAのどちらかの遺伝子を持っており、それぞれRNAウイルス、DNAウイルスと呼ばれています。ウイルスの大部分はRNAゲノムを持っています。植物ウイルスは一本鎖RNAゲノムを持つ傾向があり、バクテリオファージは二本鎖DNAゲノムを持つ傾向があります。^96/99

ウイルス複製サイクル：1-付着、2-浸透、3-コーティング、4-合成（4a-転写、4b-翻訳、4c-ゲノム複製）、5-アセンブリー、6-放出

複製サイクル

ウイルスは細胞を持たないため、細胞分裂を経て増殖することはありません。その代わりに、宿主細胞の機械や代謝を利用して自分自身のコピーをたくさん作り、細胞内で集合（まとめて）します。

ウイルスのライフサイクルは種によって大きく異なるが、ウイルスのライフサイクルには6つの基本的な段階がある:^75/91

• アタッチメントは、ウイルスのキャプシドタンパク質と宿主細胞表面の特定の受容体との間の特異的な結合である。
• 侵入は、付着に続いて行われる。ウイルス（単一のウイルス粒子）は、受容体媒介のエンドサイトーシスまたは膜融合を介して宿主細胞に侵入する。これはしばしばウイルスの侵入と呼ばれる。
  植物や真菌の細胞の感染は、動物の細胞の感染とは異なります。植物はセルロース
  でできた
  硬い細胞壁を持ち、真菌はキチンでできた細胞
  壁を持っています。つまり、ほとんどのウイルスは、力ずくでしか細胞内に入ることができないのです。^{70 例えば、}ウイルスが植物の樹液を餌とする昆虫ベクターに乗って移動すると、細胞壁にダメージを与えると、植物は細胞壁を破壊し、細胞壁を破壊することができなくなります。細胞壁にダメージを与えると、ウイルスは侵入することができます。
  バクテリアは、植物と同じように、ウイルスが細胞に感染するためには、細胞壁を通過しなければならない強い細胞壁を持っています。しかし、細菌の細胞壁は植物の細胞壁よりもはるかに薄く、一部のウイルスは、ウイルスのキャプシドが外に残っている間に、そのゲノムを細胞壁を越えて細菌の細胞に
  注入するメカニズムを持っています。⁷¹
• コーティング解除は、ウイルスのキャプシドが除去されるプロセスである。これは、ウイルス酵素や宿主酵素による分解、または単純な解離によって行われることがあり、最終的にはウイルス核酸が放出されます。
• ウイルスの複製は、ゲノムの増殖を伴います。これには通常、「初期」遺伝子からのウイルスメッセンジャーRNA（mRNA）の産生が必要となります。これは、より大きなゲノムを持つ複雑なウイルスの場合には、1つまたはそれ以上のmRNA合成のラウンドに続いて行われることがあります：「後期」遺伝子の発現は、構造タンパク質またはウイルスタンパク質です。
• ウイルス粒子の構造が介在する自己組織化に続いて、タンパク質のいくつかの修飾がしばしば発生します。HIVなどのウイルスでは、この修飾（成熟と呼ばれることもある）は、ウイルスが宿主細胞から放出された後に起こります。
• ウイルスは、その膜と細胞壁を破裂させて細胞を殺すプロセスである溶解によって、宿主細胞から放出されることができます。これは、多くの細菌や動物のウイルスの特徴です。
  いくつかのウイルスでは、ウイルスゲノムは遺伝子組み換え
  によって宿主の染色体の特定の場所に
  置かれます。ウイルスゲノムは「プロウイルス」として知られていますが、バクテリオファージの場合は「プロファージ」と呼ばれています。⁶⁰
  宿主が分裂するたびに、ウイルスゲノムも複製されます。ウイルスゲノムは宿主内ではほとんど沈黙していますが、ある時点でプロウイルスやプロファージが活性ウイルスを発生させ、
  宿主細胞を溶かす
  ことがあります。
  エンベロープは、宿主の形質膜を改変したものである。^185/7

遺伝物質と複製

ウイルス粒子内の遺伝物質、およびその物質が複製される方法は、ウイルスの種類によって大きく異なります。

ＲＮＡウイルス

複製は通常、細胞質で行われます。RNA ウイルスは、その複製の様式によって 4 つの異なるグループに分類されます。すべてのRNAウイルスは、独自のRNAレプリカーゼ酵素を用いてゲノムのコピーを作成しています。⁷⁹

ディーエヌエーウイルス

ほとんどのDNAウイルスのゲノム複製は、細胞の核で行われます。ほとんどのＤＮＡウイルスは、宿主細胞のＤＮＡ、ＲＮＡ合成機械、ＲＮＡ処理機械に完全に依存しています。より大きなゲノムを持つウイルスは、この機械の多くを自らコードしている可能性があります。真核生物では、ウイルスゲノムはこの機械にアクセスするために細胞の核膜を越えなければなりませんが、細菌では細胞内に入るだけで済みます。⁵⁴⁷⁸

ウイルスの逆転写

RNAゲノムを持つ逆転写ウイルス（レトロウイルス）は、ゲノム複製の際にDNA中間体を利用します。DNAゲノムを持つもの（パラレトロウイルス）は、ゲノム複製の際にRNA中間体を使用します。これらのウイルスは、逆転写酵素を阻害する抗ウイルス薬の影響を受けやすい。第一のタイプの例としては、レトロウイルスであるHIVがあります。第二型の例は、B型肝炎ウイルスを含むヘパドナビル科である。^88/9

この偽色透過電子顕微鏡写真は、インフルエンザウイルス粒子、または「ウイルス」の超構造の詳細を示しています。インフルエンザウイルスは一本鎖のRNA生物です。

宿主の防御機構

生得的な免疫システム

ウイルスに対する身体の最初の防御ラインは、自然免疫システムです。この免疫系には、感染から宿主を守る細胞やその他のメカニズムがあります。自然免疫系の細胞は、一般的な方法で病原体を認識し、反応します。

RNA 干渉は、ウイルスに対する重要な生得的防御である。多くのウイルスは、二本鎖RNA（dsRNA）を含む複製戦略を持っています。このようなウイルスが細胞に感染すると、そのRNA分子を放出します。ダイサーと呼ばれるタンパク質複合体がそれにくっつき、RNAを細かく刻んでいきます。すると、RISC複合体と呼ばれる生化学的な経路が立ち上がります。これがウイルスのmRNAを攻撃し、細胞は感染を免れます。

ロタウイルスは、細胞内のコーティングを完全に解除せず、粒子内部のキャプシドの細孔から新たに生成された mRNA を放出することで、この現象を回避します。ゲノムdsRNAは、ウイルスのコアの内部で保護されたままです。

インターフェロンの産生は、重要な宿主防御機構です。これは、ウイルスが存在するときに体内で生成されるホルモンです。免疫におけるインターフェロンの役割は複雑で、最終的には感染した細胞とその近傍の細胞を殺すことでウイルスの繁殖を阻止します。

適応型免疫システム

脊椎動物には、第二の、より特異的な免疫システムがあります。これは適応免疫システムと呼ばれています。ウイルスに遭遇すると、ウイルスと結合して非感染性にする特異的な抗体を産生します。重要なのは2種類の抗体です。

1つ目のIgMと呼ばれるものは、ウイルスを中和するのに非常に効果的ですが、免疫系の細胞によって数週間しか産生されません。第二のIgGと呼ばれるものは、無期限に産生される。宿主の血液中にIgMが存在すると急性感染の検査に使用されますが、IgGは過去のある時期に感染したことを示します。IgG抗体は、免疫の検査を行う際に測定されます。

もう一つの脊椎動物のウイルスに対する防御は、細胞媒介免疫である。これには、T細胞と呼ばれる免疫細胞が関与しています。体内の細胞は常に細胞表面にタンパク質の短い断片を表示しており、T細胞がそこに疑わしいウイルスの断片を認識すると、キラーT細胞によって宿主細胞が破壊され、ウイルスに特異的なT細胞が増殖します。マクロファージなどの細胞は、この抗原提示の専門家である。

免疫システムの回避

すべてのウイルス感染が防御免疫反応を起こすわけではありません。これらの難治性ウイルスは、隔離（隠蔽）、抗原提示の阻止、サイトカイン抵抗性、ナチュラルキラー細胞活性の回避、アポトーシス（細胞死）からの逃避、抗原性シフト（表面タンパク質の変化）によって免疫制御を回避します。HIVは、ウイルスの表面にあるタンパク質のアミノ酸配列を絶えず変化させることで、免疫システムから逃れています。神経刺激性ウイルスと呼ばれる他のウイルスは、免疫系が到達できない場所に神経に沿って移動します。

2種類のロタウイルス：右のものは抗体でコーティングされていて、細胞に付着して感染するのを止めている。

進化

ウイルスは六王国のいずれにも属していません。感染の時点までは活動していないので、生物として分類されるための条件をすべて満たしていません。しかし、それはあくまでも口頭での指摘に過ぎません。

明らかに、その構造と動作様式は、他の生物から進化したことを意味し、多くの内寄生虫では正常な構造が失われています。生命の進化の歴史におけるウイルスの起源は明らかではありません。プラスミド（細胞間を移動できるDNAの断片）から進化したものもあれば、細菌から進化したものもあります。進化において、ウイルスは遺伝子の多様性を高める水平移動の重要な手段となっています。

最近の発見

最近のプロジェクトでは、200種以上の無脊椎動物をサンプリングすることで、1500種類近くの新しいRNAウイルスを発見しました。"研究チームは...彼らのRNAを抽出し、次世代シークエンシングを用いて、無脊椎動物のRNAライブラリに存在する驚異的な6兆文字の配列を解読した。"この研究では、ウイルスが様々な遺伝的メカニズムによってRNAの断片やビットを変化させていることが明らかになった。"無脊椎動物のウイルスは、頻繁な組み換え、ウイルスと宿主の間の横方向の遺伝子移動、遺伝子の獲得と喪失、複雑なゲノム再配列を含む顕著なゲノムの柔軟性を示しています。"

最大ウイルス

大型のウイルス群がアメーバに感染する。最大のものはピトウイルスです。大きさの順に他のものはPandoravirus、次にMegavirus、そしてMimivirusです。これらはいくつかの細菌よりも大きく、光顕微鏡で見ることができます。

用途

ウイルスは細胞生物学の分野で広く使われています。遺伝学者は、研究している細胞に遺伝子を導入するためのベクターとしてウイルスを使用することが多い。これは、細胞に異物を作らせたり、ゲノムに新しい遺伝子を導入した場合の効果を研究するのに便利です。東欧の科学者たちは、抗生物質の代替としてファージ療法をしばらくの間使用してきましたが、現在、いくつかの病原性細菌に見られる高いレベルの抗生物質耐性を理由に、このアプローチへの関心が高まっています。