クロッシングオーバー（減数分裂における遺伝的組換え）

機構と観察される特徴

クロッシングオーバーは、対合した相同染色体が整列し、前期Iにシナプトネマ複合体を形成するときに起こる。組換えは通常、1個以上の二本鎖DNA切断が生じ、それが処理・修復される経路をたどる。修復では相同な染色分体が鋳型として用いられ、その結果、対になった相同染色体の染色分体間で染色体腕が物理的に交換されることがある。

• 参加するもの: 相同染色体と非姉妹染色分体。
• 結果: 将来配偶子となる細胞での遺伝物質の交換。
• 目に見える徴候: キアズマ（単数形はキアズマ）で、染色分体がつながったまま、クロッシングオーバーが起きたX字状の点を指す。この語はギリシア語に由来し、F. A. Janssens などの細胞学者によって早くから解釈された（キアズマ）。

生物学的な結果

断片の交換によって、クロッシングオーバーは染色体上の対立遺伝子の並びを変え、ひいては子孫に受け継がれる遺伝子の組み合わせを変える。これにより組換え型の遺伝子型が生じ、自然選択の対象となる表現型の多様性が増す。また、組換えは相同染色体の適切な分配を助け、組換えが起こらないと分配異常や異数性につながることがある。

歴史的観察と検出

初期の遺伝学者は、形質の遺伝パターンから組換えを推定した。のちに細胞学者は、染色標本中の物理的な対応物を観察した。クロッシングオーバーは、準備した減数分裂細胞でキアズマとして顕微鏡下に直接見ることができる（染色細胞）。現在では、遺伝交配や分子法によって、DNA配列レベルでクロスオーバー事象を正確に検出できる。

用途と科学的重要性

組換えは多くの分野で道具であり、同時に研究対象でもある。遺伝地図作成では、組換え頻度をもとに遺伝子座間の距離（マップ単位やセンチモルガン）を推定する。植物や動物の育種では、望ましい対立遺伝子を組み合わせるためにクロッシングオーバーが利用される。進化生物学では、組換えが遺伝的変異や適応をどのように形づくるかが研究される。現代ゲノム学では、クロスオーバーのホットスポットの分布や、組換えがどこでどの程度起こるかを制御する生化学的機構も調べられている。

区別点と注目すべき点

相同な相互作用のすべてが、目に見えるクロスオーバーになるわけではない。非クロスオーバー型の遺伝子変換に終わる場合もある。クロッシングオーバーは、正常な減数分裂組換えの一部ではない転座や欠失などの再編成とは異なる。多様性を促進する一方で、組換えの制御が乱れると染色体異常を引き起こすことがある。入門的な説明や詳細な技術的解説については、遺伝学、減数分裂と組換え（細胞生物学、減数分裂）、および細胞学的・分子生物学的アッセイ（染色体、染色分体、配偶子、対立遺伝子、遺伝子、表現型、染色細胞、キアズマ）を参照できる。