進化発生生物学
進化的発達生物学は、進化と現代の遺伝学に照らし合わせて発達を解釈するものです。略して「エボデボ」と呼ばれています。
チャールズ・ダーウィンは『種の起源』(1859年)の中で、現代生物学の中心的な理論である自然淘汰による進化を提唱しました。ダーウィンは、進化を理解する上で、胚の発生が重要であることを認識していた。
「胚から得られた文字が大人から得られた文字と同等の重要性を持つべきであることは理解できます。
Ernst Haeckel(1866)は、「個体発生は系統発生を再現する」と提唱した。つまり、すべての種の胚の発生(個体発生)は、その種の進化の過程(系統発生)を繰り返すということである。例えば、人間をはじめとするすべての脊椎動物が、胚の初期段階で鰓(えら)の切れ目や尾を持つのは、このヘッケルの考え方によるものである。しかし、この説は現在ではほとんど信用されていない。
現代の進化論的統合
発生の進化に再び関心が寄せられるようになったのは、近代進化学統合(およそ1936年から1947年)の後です。従来、エボ・デボは進化論的統合にほとんど影響を与えなかったと考えられていましたが、次のように考えられます。
Gavin de Beer
Gavin de BeerはEmbryos and evolution(1930年)の中で、進化における異形性、特に幼形性の重要性を強調している。
彼の理論によると、幼体化(幼体の特徴を成体に残すこと)が進化において重要なのは、幼体の組織は比較的未分化でさらなる進化が可能であるのに対し、高度に特殊化した組織は変化しにくいからだという。
また、ダーウィンの漸進的な進化論とは明らかに矛盾する、化石記録の突然の変化を説明するために、秘密の進化論を考え出した。
動物の幼体で徐々に進化した場合は、その発展は化石記録に全く現れないかもしれませんが、その種が幼体のまま性成熟するネオテニーを迎えた場合は、徐々に進化したにもかかわらず、その特徴は化石記録に突然現れます。
進化の合成理論を確立した一連の注目すべき本の中で、ギャビン・ド・ビアの『胚と進化』は最初で最も短い本でした(1930年、1940年に増補され『Embryos and ancestors』と改題され、1958年に第3版が出版されました)。デ・ビアは、116ページの中で、発生学を発展途上の正統派理論へと導いた......40年以上の間、この本は、発生学と系統発生学の関係についての英国の思想を支配してきた」。スティーブン・グールド p221
スティーブン・ジェイ・グールドは、このような進化の説明方法を「終末加算」と呼んだ。つまり、進化が進むごとに、古い段階の期間を短縮して新しい段階を追加しているかのような考え方である。この考え方は、ネオテニーの観察に基づいていた。この考え方は、ネオテニーの観察に基づいており、これを発展させて、ヘテロクロニー(発生のタイミングの変化)を進化のメカニズムとする、より一般的な考え方が生まれた。
ネオテニーと人間
ヒトという種は、少なくともある程度はネオテニーの例であるとしばしば指摘される。成人した人間の特徴は、成人した類人猿の特徴とは異なり、幼少の類人猿の特徴に近いものである。
人間のネオテンス形質には、「顔が平ら」「顔が広い」「脳が大きい」「体に毛がない」「顔に毛がない」「鼻が小さい」「眉毛の隆起が小さい」「歯が小さい」「上あご(上顎)が小さい」「下あご(下顎)が小さい」「頭蓋骨が細い」「胴体の長さに比べて手足が比例して短い」「腕の長さに比べて足が長い」「目が大きい」「直立している」などがあります。
さらに重要なことは、類人猿(および他の哺乳類)では、このような行動は通常、幼少期にしか見られないのに対し、人間は大人になっても学び続け、遊び続けているということです。このことは、人間の脳活動が、少なくともこの点では、大人の猿よりも幼い猿に近いことを強く示唆している。
遺伝学とエボリューション
E.B.ルイス
現代のエボリューションへの関心は、発生がホックス遺伝子を含む特殊な遺伝子システムによって密接に制御されていることが明らかになったことに起因する。
エドワード・B・ルイスは、ショウジョウバエを使った一連の実験で、タンパク質が標的遺伝子の制御領域に結合する遺伝子群を特定した。この遺伝子複合体は、標的遺伝子の制御領域にタンパク質が結合することで、生物の最終的な発達を実現する細胞プロセスのシステムを活性化したり抑制したりする。
さらに、これらの制御遺伝子の配列には共線性があり、染色体上の遺伝子座の順番と、体の各部位で発現する遺伝子座の順番が平行している。それだけでなく、このマスターコントロール遺伝子群は、すべての高等生物の発生をプログラムしているのである。
それぞれの遺伝子にはホメオボックスが含まれているが、これは非常によく保存されたDNA配列であり、多種多様な動物で類似している。このことは、複合体自体が遺伝子の重複によって生まれたことを示唆している。ルイスはノーベル賞受賞のスピーチで、「最終的には、動物界全体の(制御複合体)を比較することで、生物と(制御遺伝子)がどのように進化してきたのかがわかるはずです」と述べている。
2000年には、米国科学アカデミー紀要(PNAS)の特別セクションでevo-devoが取り上げられ、2005年には、Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolutionが、進化の革新と形態の新しさというevo-devoの重要なトピックに捧げられました。
質問と回答
Q: 進化発生生物学とは何ですか?
A:進化発生生物学は「エボデボ」とも呼ばれ、進化と現代遺伝学の文脈で発生を解釈するものです。
Q: 自然淘汰による進化説を唱えたのは誰ですか?
A: チャールズ・ダーウィンが1859年に出版した「種の起源」の中で、自然選択による進化説を提唱しました。
Q: ダーウィンは、進化を理解する上で、胚の発達についてどのように認識していたのか?
A:ダーウィンは、進化を理解する上で胚発生の重要性を認識し、胚に由来する特性は成体に由来する特性と同様に重要であると述べています。
Q: 「個体発生は系統発生を再現する」とは何ですか?
A:「個体発生は系統発生を再現する」とは、エルンスト・ヘッケルが提唱した考え方で、あらゆる種の胚の発生は、その種の進化の過程を繰り返すとするものです。
Q: なぜヒトやすべての脊椎動物は胚発生の初期に鰓裂と尾を持つのでしょうか?
A:ヘッケルの「発生は系統を再現する」という理論によれば、ヒトやすべての脊椎動物が胚発生の初期に鰓裂や尾を持つのは、彼らの進化上の祖先もこれらの特徴を備えていたからです。
Q: ヘッケルの「個体発生は系統発生を再現する」という概念は今でも広く受け入れられているのでしょうか?
A:いいえ、ヘッケルの「発生は系統を再現する」という考え方は、現在ではほとんど否定されています。
Q: ヘッケルは胚発生の理解にどのような貢献をしたのでしょうか?
A: ヘッケルの「発生は系統を再現する」という概念は、あらゆる種の胚の発生がその種の進化的発展を繰り返すということを提唱し、胚発生の理解に貢献しました。