重力屈性：生物が重力を感知し、それに応じて成長する仕組み

機構と細胞成分

維管束植物では、重力の感知はスタトサイト（平衡細胞）と呼ばれる特殊な細胞に集中している。根冠および一部の茎の組織では、アミロプラスト（スタトリス）と呼ばれる、デンプンを多く含む高密度の細胞小器官が重力の作用で沈降し、位置に関する手掛かりを与える。この物理的な再配置が生化学的シグナル伝達を引き起こすと考えられており、とりわけ植物ホルモンであるオーキシンの再分配が重要である。オーキシンは器官の反対側どうしで細胞伸長に差を生じさせる。コロドニー・ウェント仮説は、非対称なオーキシン分布が根や茎を屈曲させる仕組みを要約する。PINオーキシン輸送体などの分子因子や、ほかのシグナル伝達成分が、オーキシンの移動と重力シグナルの成長変化への変換を助けている。

形態、例、および区別

多くの種では、正の重力屈性を示す根は下側での細胞膨張を遅らせ、その結果として下向きに曲がる。負の重力屈性を示す茎や芽では、下側の成長がしばしば速まり、上向きに屈曲する。重力屈性は、光に対する応答である光屈性や、接触に対する応答である接触屈性とは異なるが、これらの屈性は相互に作用して植物全体の形を決めることがある。研究では、一部の菌類や単細胞生物も重力に対して配向することが示されている。菌類における重力の役割はこちら、ほかの分類群についてはこちらを参照。

歴史的・実験的背景

チャールズ・ダーウィンによる初期の研究と、その後の植物生理学者の研究により、根と茎が重力に応答すること、また根端が感知に重要であることが確立された。実験手法には、方向性をもつ重力ベクトルを平均化するためのクリノスタット、通常のデンプンを含むスタトリスを欠く遺伝子変異体、宇宙機内の微小重力環境で行う制御実験などがある。こうした実験は、感知機構とその下流の成長応答を区別するうえで役立ち、重力が植物の発生をどのように形づくるかを明らかにしてきた。

重要性と応用

重力屈性の理解は、農業、園芸、宇宙生物学にとって重要である。根の角度や茎の向きを操作すれば、水分と養分の獲得、および作物の草姿を改善できる可能性がある。微小重力環境では重力屈性の手掛かりが乱され、根と茎の挙動が変化するため、研究者は植物が宇宙で成長するためにどのように適応するかを調べている。物理的刺激としての重力の背景については、重力を参照。

要点

• 重力屈性は器官の向きを導き、根は下へ、茎や芽は上へ向かう。
• スタトサイトとアミロプラストの沈降が、位置に関するシグナルを与える。
• オーキシンの再分配は、輸送タンパク質を介して非対称な成長を引き起こす。
• 研究は古典的実験から宇宙飛行での研究まで及び、実用的な応用につながっている。