分子時計とは｜進化の分岐時期を推定する方法

原理とデータ

この方法は、ある遺伝子やゲノム領域では、突然変異や置換がほぼ一定の速さで蓄積するという観察に基づく。研究者は、塩基置換やアミノ酸置換などの分子構造を比較し、差異を定量する。多くの場合、塩基配列やアミノ酸配列が使われる。高スループット解析やゲノム規模の研究では大規模データが用いられ、そのようなデータ型の例は大規模データの手法や、包括的なゲノム解析の概説で扱われる。どの分子を選ぶかについては、分子構造の解説がより詳しい。

較正と解析方法

生の遺伝距離は、較正によって時間に変換しなければならない。一般的な較正には、化石、年代が分かっている生物地理学的事象、または既知の歴史標本が使われる。モデルには、一定の速度を仮定する厳密時計から、枝ごとの速度変化を許す緩和時計まで幅がある。現代的な実装では、統計的手法やベイズ的枠組みを用いて、速度と分岐時期の両方を同時に推定することが多い。

歴史と発展

分子時計の概念は20世紀半ばに現れ、タンパク質や遺伝子の比較から、いくつかの系統では差異がほぼ直線的に蓄積することが示された。初期の研究ではヘモグロビンをはじめとするタンパク質が比較され、その後、この考え方はDNA配列や全ゲノムへと拡張された。古典的なタンパク質の例については、ヘモグロビンに基づく比較の議論を参照できる。

用途と例

分子時計は、種分化の時期を決めたり、病原体の流行のタイミングを調べたり、進化上の出来事を絶対時間軸に位置づけたりするために使われる。種レベルの問題、個体群の分岐、急速に進化するウイルスにも適用できる。典型的な分子の選択には、ミトコンドリアDNA、選択された核遺伝子、タンパク質などがあり、研究者は関心のある時間スケールと選択圧に応じて座位を選ぶ。

限界と注意点

時計はあくまで近似である。速度は遺伝子、系統、時間によって変わりうるうえ、自然選択、部位の飽和、組換え、水平伝播などによって推定がゆがむことがある。堅牢な分岐時期推定を得るには、慎重なモデル選択、複数の較正、独立した証拠との照合が不可欠である。