種子シダ植物（Pteridospermatophyta）とは？デボン紀から白亜紀の化石史
種子シダ植物（Pteridospermatophyta）の正体と特徴を、デボン紀から石炭紀・ペルム紀、中生代白亜紀までの化石記録で解説。起源と繁栄、衰退・絶滅、形態と進化を網羅。
種子シダ植物（Pteridospermatophyta）とは、絶滅した種子植物（spermophytes）のいくつかの異なるグループを指す。
この種の植物の最古の化石はデボン紀上部の地層にあり、特に石炭紀からペルム紀にかけて栄えた。
中生代に減少し、白亜紀の終わりにはほとんど姿を消したが、タスマニアでは始新世まで翼状片のような植物の化石が残っていたようである。
定義と形態の特徴
「種子シダ」は名前に「シダ」とあるものの、胞子で繁殖する真正のシダ植物とは異なり、種子をつける裸子植物系統の絶滅群である。シダに似た大きな羽状の葉（フロンド）を持つ一方で、葉や短枝に胚珠（のちの種子）や花粉器官が付随するという、初期の種子植物に典型的な特徴を示す。
- 葉（フロンド）: 大型で羽状に分岐し、表面には明瞭な脈が走る。葉の一部に胚珠や花粉器官が着生する例が多い。
- 幹と木質部: 二次木質（年輪状の木部）を形成し、つる性から低木、樹高のある小高木まで多様。
- 繁殖形態: 胚珠は珠皮に包まれ、珠孔を介して花粉を取り込む。多くは風媒と考えられ、花粉滴による受粉が推定される。
- 分類学的地位: 系統的には単一のまとまった系統群ではなく、Pteridospermatophytaは便宜的・歴史的な名称で、初期裸子植物のいくつかの系統の総称として用いられる。
化石記録と時代的推移
- 起源: 最古の確実な記録は上部デボン紀の地層に見いだされ、当時すでに胚珠や花粉器官の分化が進んでいた。
- 繁栄期: 石炭紀〜ペルム紀に大繁栄し、湿潤な泥炭湿地から季節性の乾燥地まで、広い環境に適応。石炭層の形成に関与した地域も多い。
- 地域性: ローラシア（現在のヨーロッパ・北米）では石炭紀の森林に豊富で、ゴンドワナ（南半球大陸）ではペルム紀にグロッソプテリス類が卓越した。
- 衰退: 中生代に入ると他の裸子植物（マツ類・イチョウ類・ソテツ類）に置き換えられ、白亜紀の終わりには大半が消滅。なお、タスマニアでは始新世まで翼状片のような植物の化石が残っていたとされ、晚期まで存続した可能性が示唆されている。
代表的なグループ
- リギノプテリス類（Lyginopteridales): 初期の種子シダ。小型の胚珠（しばしばカップ状の構造で囲まれる）とシダ状の葉が特徴。
- メデュロサ類（Medullosales): 大型の葉と発達した木質部を持つ。種子は比較的大型。
- カリストフィツム類（Callistophytales): 石炭紀後期〜ペルム紀。葉に付随する花粉器官と胚珠の組み合わせが特徴。
- グロッソプテリス類（Glossopteridales): ゴンドワナのペルム紀を代表。舌状の網状脈葉を持ち、板状の構造と結びつく胚珠が知られる。大陸移動説を支持する示準化石としても重要。
- ペルタスペルム類（Peltaspermales): ペルム紀〜中生代。盾状（ペルタス状）の胚珠支持構造が名の由来。
- コリストスパーム類（Corystospermales, Dicroidium群): 三畳紀に南半球で繁栄。二又状に分かれる葉（Dicroidium）が代表的。
生態・形態の多様性
- 生活形: 湿地の先駆植物、つる性の林内植物、小高木〜中高木など多様。群落の上層から下層まで生態的地位が幅広い。
- 環境適応: 石炭紀の湿潤・低酸素環境では厚い泥炭堆積に寄与し、ペルム紀には寒冷化や季節性の強い気候にも適応した系統が出現。
- 受粉様式: 風媒が主と考えられ、珠孔の花粉滴で花粉を受け入れる古典的な裸子植物型の受粉を行ったと解釈される。
衰退の要因
- 気候変動: ペルム紀末の大絶滅とその後の乾燥化・寒暖差の拡大が群集構造を変化させた。
- 競合: 針葉樹・イチョウ類・ソテツ類など中生代の裸子植物、および白亜紀に台頭した被子植物との資源・生育地競合。
- 再生産戦略の差: より効率的な種子散布・受粉機構を備える後発の植物群に比べ、更新速度や環境変化への対応力で不利だった可能性。
研究史と科学的意義
- 命名の由来: 19世紀にはシダに似た葉の化石と、別に出土する種子や木質部の化石を別生物と誤認しがちだった。のちにそれらが同一植物の部分化石であると統合的に理解され、「種子シダ」の概念が確立した。
- 化石の種類: 葉の圧縮化石、胚珠・花粉器官の印象化石、シリカなどによる含浸（ペルミネラリゼーション）を受けた立体的組織など、保存様式は多様。
- 地史・古地理の鍵: グロッソプテリス類をはじめとする種子シダは、古気候の復元、石炭形成過程の理解、そして大陸移動説の証拠（南半球大陸間の共通フローラ）として重要である。
まとめ: 種子シダ植物は、デボン紀に起源をもつ初期裸子植物の多様なグレードであり、石炭紀〜ペルム紀に世界の陸上植物相を牽引した。中生代に衰退し、白亜紀の末にはほぼ姿を消したが、形態・生態・地史の各側面で古植物学に欠かせない知見を提供し続けている。
アムステルダムのアルティス動物園にあるGlossopteris brownianaの化石
用語の歴史
19世紀末、古生植物学者が、シダの葉に似た多くの針葉樹の化石がソテツのような解剖学的特徴を持っていることに気づいたのが、翼果類の概念の始まりである。
イギリスの古生植物学者は、この葉の一部に種子がついていることを発見し、葉と種子は同じ植物のものであると結論づけたのである。
当初はまだシダとソテツの中間種と考えられており、特に英語圏では「seed ferns」または「pteridosperms」と呼ばれた。現在では、ほとんどの古生植物学者が、シダ植物とは遠縁にあり、これらの名称は誤解を招くとみなしているが、それでもこの名称は定着している。
その後、20世紀には、シダのような葉を持つ中生代の種子植物のグループも含めて、翼状植物の概念が拡大された。古生植物学者の中には、グロッソプテリスやその近縁種のような葉全体を持つ種子植物群も含める者もいたが、これは明らかに概念を拡張するものであった。
種子シダ類は圧倒的に初期の種子植物であり、後の植物の祖先も含まれていたに違いない。これらの植物は様々なクレードにまたがっており、今日、多くの古生植物学者はシダ類をパラファイオティックな「等級グループ」に過ぎないと考えている。
では、翼果類という概念は今日でも価値があるのでしょうか。古生植物学者の多くは、被子植物、針葉樹、イチョウ、ソテツ以外の種子植物に対して、今でもこの言葉を非公式な意味で使っています。
特に、関係が不明な絶滅した種子植物群に有効である。また、学芸員や収集家にとっては、シダのような葉を持つ植物を "pteridosperm "と呼ぶことができます。また、学芸員や収集家にとっては、古生代や中生代の化石植物群にしばしば見られる種子植物が作り出すと思われるシダ状の葉を表現する際に、「pteridosperm」という用語は便利な略記法である。
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