シューアル・ライトとは 集団遺伝学の創始者・進化論と経路分析への貢献
セウォル・グリーン・ライト（Sewall Green Wright、1889年12月21日 - 1988年3月3日）は、アメリカの遺伝学者で、集団遺伝学の創始者の一人として知られます。集団遺伝学や進化論に理論的な枠組みを与えただけでなく、統計学の手法を生物学に持ち込むことで、統計学の分野における経路分析（path analysis）を確立し、因果推論や構造方程式モデリングの先駆けとなりました。
R.A.フィッシャー、J.B.S.ハルデーンとともに理論的集団遺伝学の基礎を築いた人物で、特に近親交配係数と血統書の計算方法を発展させたことが有名です。彼はこの考えを個体レベルから母集団レベルへ拡張し、ランダムな遺伝的ドリフトの結果として母集団のメンバー間に生じる近親交配の程度を定量化しました。さらに、フィッシャーとともに、自然淘汰、突然変異、移動（遺伝子流動）、遺伝的ドリフトが相互に作用して集団間の遺伝子頻度の分布をどのように決定するかを理論的に示し、現代進化学的統合（Modern Synthesis）の発展に大きく寄与しました。ライトはまた、哺乳類遺伝学と生化学遺伝学にも実験的・理論的に貢献しています。
主要な業績と概念
- F-統計量と集団構造の定量化：ライトは個体および集団内の近親関係や遺伝的類似性を表す指標としてF値（FIS、FST、FIT）を導入し、分割集団の遺伝的構造を数値的に扱う方法を確立しました。これにより、遺伝的分化や遺伝子流動の程度を比較・評価できるようになりました。
- 遺伝的ドリフトと有効集団サイズ（Ne）：小集団における確率的効果（遺伝的ドリフト）の重要性を強調し、ドリフトが適応や多様性に与える影響を理論的に解析しました。ドリフトの概念は有効集団サイズという観点で集団の遺伝的挙動を理解する基礎となりました。
- 適応度地形（adaptive landscape）とシフティング・バランス仮説：適応度を空間的に表現する「適応度地形（フィットネス・ランドスケープ）」の概念を提唱し、局所的な適応地（ピーク）とそれを越えるためのメカニズム（遺伝的ドリフトや局所間の移動）を説明するシフティング・バランス仮説を提示しました。この仮説は自然選択とドリフトの相互作用に新たな視点を与え、議論を呼びましたが進化論研究に多大な影響を与えました。
- 経路分析（path analysis）：統計的因果モデルとして経路係数の手法を導入し、多変量データから因果的な影響関係を推定する枠組みを提示しました。これは後に社会科学や生物学での構造方程式モデリング（SEM）へと発展しています。
研究手法と影響
ライトの仕事は理論的解析と経験的観察を結びつけるものでした。単一遺伝子の効果や遺伝子間相互作用（エピスタシス）、群分化とその時間発展のモデル化など、多岐にわたるテーマを扱い、数理モデルを用いて生物学的直感を定量化しました。彼の理論は進化生物学、保全遺伝学、育種学など多くの分野に応用されています。
著作と後世への貢献
ライトは長年にわたり多くの論文と著書を残し、特に集団遺伝学と進化理論に関する体系的な論考は現在でも参照されます。彼の考え方は、R.A.フィッシャーやJ.B.S.ハルデーンらと並んで20世紀における進化生物学の基礎を築き、学際的な方法論（統計学と生物学の融合）を発展させるうえで重要な役割を果たしました。
ライトの業績は、集団の遺伝構造や進化過程を理解するための基本的道具として現在も広く用いられており、進化生物学の理論的基盤に深い足跡を残しています。
遺伝的ドリフト
進化の中で起こっているように見えるのは、どんな生物でも変化の速度が大きく変化するということです。変化が速い時と、ほとんど変化が起こらない時があるようです。ライトは、目に見える変化が起こらないときであるスタシスを説明しようとしました。彼の説明は、生物は適応的なピークを占めるようになるということでした。別の、より高いピークに進化するためには、種はまず、不適応な中間段階の谷を通過しなければならない。言い換えれば、あるピークで立ち往生してしまい、別のピークに行くことができなくなってしまうのです。
ライト......でも、別のピークに到達することは可能かもしれません。それは、個体群が十分に小さい場合、遺伝的なドリフトによって起こるかもしれません。ある種が小さな個体群に分割された場合、ある種はより高いピークを見つけることができます。もし個体群間に遺伝子の流れがあれば、これらの適応が他の種にも広がる可能性があります。これがライトの進化論のシフトバランス理論でした。これが自然集団で起こるかどうかについては、進化生物学者の間では懐疑的な意見が多かった。ライトは、自然界のほとんどの個体群が重要であるために遺伝的漂流の効果のために大きすぎると感じたR.A.フィッシャーとこのことについて長い間立っていて、時には苦い議論をしていた。DobzhanskyとE.B.フォードによる研究は、フィールドでの自然淘汰がライトが期待していたはるかに強い力であったことを示した。ライト自身の伝記作家は現在、ライトの考えの妥当性を疑っています。
逸話
ライトに関する逸話で、ライト自身が否定しているのは、ライトが講義中に、手に負えないモルモットを脇の下に隠し、普段は黒板の消しゴムを持っていたところを、ライトが講義の最後に、何気なくモルモットで黒板を消したというものです。
質問と回答
Q: セウォル・グリーン・ライトとは誰ですか?
A:セウォル・グリーン・ライトはアメリカの遺伝学者で、集団遺伝学を確立し、進化論に貢献しました。
Q:パス解析とは何ですか?
A:パス分析は統計学の一分野であり、ライトはこの分野で独創的な研究を行いました。
Q:理論的集団遺伝学の創設におけるライトの同僚は誰ですか?
A:R.A.フィッシャーとJ.B.S.ハルデインは、理論的集団遺伝学の創設におけるライトの同僚です。
Q:近交係数とは何ですか?
A:近交係数とは集団内の近親交配の度合いを示す指標で、ライトはその発見者です。
Q: ライトは集団内の近親交配をどのように計算したのですか?
A:ライトはランダムな遺伝的ドリフトの結果として、集団のメンバーの近親交配の程度を計算しました。
Q:フィッシャー、ライト、ハルデインが現代の進化論的統合に貢献したことは何ですか?
A:フィッシャー、ライト、ハルデンの集団遺伝学の理論的研究は、遺伝学と進化との現代進化学的統合を発展させる大きな一歩となりました。
Q:ライトは他にどのような分野で貢献したのですか?
A:ライトは哺乳類遺伝学と生化学遺伝学にも貢献しました。
