生命の樹（生命の木）とは｜ダーウィンから分子進化までの定義と系統樹解説

生命の樹とは、すべての生命が共通の子孫によってつながっているという考えを表す比喩である。

この比喩を近代生物学で初めて使ったのは、チャールズ・ダーウィンである。それ以前にも、別の目的で何度も使われていたが、ダーウィンは種の起源と系統関係の説明にこの像を取り入れ、進化の連続性と分岐を直感的に示した。

進化ツリーは、様々な生物集団の関係を示すものです。DNA、RNA、タンパク質の解析データも含まれています。これらの分子データを比較することで、どの生物がどの程度近縁か、共通祖先がいつごろ存在したかといった推定が可能になる。

生命の木の研究は、伝統的な比較解剖学と、現代の分子進化や分子時計研究の成果である。以下は、現在の理解を簡略化したものである。

歴史的背景

19世紀にダーウィンが示した「樹」の図式は、系統関係を示す最初の明確な比喩となった。ダーウィン以前にも系統木風の図は存在したが、自然選択や共通祖先という考えを組み合わせて用いたのはダーウィンの功績である。その後、形態学的特徴を用いる比較解剖学から、20世紀後半には分子データを用いる系統解析へと研究手法が移行した。

現代の系統解析で使われる主な手法とデータ

データ源：DNA塩基配列、RNA配列、タンパク質配列、形態形質、発生学的データなど。
多重配列アラインメント：配列を整列させて相同な位置を比べる準備。ここでの誤りがその後の推定に大きく影響する。
系統樹推定法：
- 最節約法（パーシモニー）：変化の少なさを基準とする古典的手法。
- 距離法（例：UPGMA、最短距離）：配列間の距離からツリーを構築。
- 最尤法（Maximum Likelihood）：与えた進化モデルの下で最も尤もらしい樹形を探索。
- ベイズ法：事前確率を取り入れて樹形やモデルパラメータを推定し、信頼区間や確率を出せる。
支持値の評価：ブートストラップやベイズの事後確率などでノード（分岐）の信頼性を評価する。
分子時計：一定の速度で遺伝的変化が蓄積すると仮定して、分岐時期の推定に用いる。実際には速度の変化や較正（化石記録などの利用）を考慮する必要がある。

系統樹の解釈と重要概念

共通祖先（共通の系統点）：ツリーの分岐点は、そこから派生した系統の共通祖先を示す。
単系統群・側系統群・多系統群：分類群が真の共通祖先を含むかどうかで区別される。現代の分類学はできるだけ単系統（モノフィレットリック）になるようにする。
水平伝播（水平的遺伝子移動、HGT）：特に細菌・古細菌では、遺伝子が系統を横断して伝わることがあり、単純な樹形では表しきれないことがある。
遺伝子ツリーと種ツリーの不一致：遺伝子重複や消失、組換えなどにより、ある遺伝子の系統樹が種の系統樹と一致しない場合がある。

大きな見取り図 — 三つのドメインとLUCA

分子系統解析の結果、多くの研究は生命を細菌（Bacteria）、古細菌（Archaea）、真核生物（Eukarya）の三つのドメインに分けるモデルを支持している。これらのドメインは深い分岐で分かれており、最も近い共通祖先としてしばしばLUCA（Last Universal Common Ancestor）が想定される。ただし、LUCA自体がどのような性質の生物であったか、どの程度「現代の生物」に近かったかは未解決の点が多い。

限界と議論点

ネットワーク的進化：ウイルス感染、共生起源（ミトコンドリアや葉緑体の起源）、水平伝播により、系統関係はしばしばネットワーク的になる。純粋な「木」では表現しきれない場合がある。
データ欠損と古い分岐の不確実性：長い時間の経過で信号が消失し、深い分岐の推定が難しい。
方法論的限界：モデルの選択やアラインメントの不確実性、解析手法の仮定違反が結果に影響する。
ウイルスの位置付け：ウイルスは宿主依存のために系統樹への組み込みが難しく、生命の木に含めるかどうかは議論がある。

実際の応用と意義

分類学と命名：系統情報は生物分類を自然なまとまり（単系統）に整える基礎となる。
進化の過程の復元：形質や機能がどのように獲得・失われたかを推定できる。
比較ゲノミクス：遺伝子の起源や機能の推定、保存領域の探索に役立つ。
感染症の追跡：病原体の系統解析は流行の起源や伝播経路の解明に重要で、公衆衛生に応用される。
生物工学や薬剤開発：進化的に保存されたターゲットの同定や、自然界の多様性から有用遺伝子を探す手がかりになる。

まとめ

「生命の樹」は、生物の共通起源と分岐を示す強力なメタファーであり、ダーウィン以来の進化論的思考の中心にある。現代では、DNAなどの分子データと多様な解析手法により、より詳細で定量的な系統推定が可能になった。一方で、水平伝播や共生起源などにより、単純な木構造で表現できない側面も多く、系統ネットワークやより柔軟なモデルの導入が進んでいる。系統学は進化の歴史を読み解く重要な道具であり、分類学、医学、環境科学など多くの分野に貢献している。

前駆体

ラマルク

ジャン＝バティスト・ラマルク（1744-1829）は、『動物哲学』（1809）の中で、動物に関する最初の枝分かれした樹木を作り出した。それは、ミミズから始まって哺乳類で終わる逆さの木であった。しかし、ラマルクは、すべての生命が共通の子孫を残すとは考えていなかった。彼は、生命は単純なものから複雑なものへと平行して進む別々の線から構成されていると考えていた。

ヒッチコック

アメリカの地質学者エドワード・ヒチコック（1763-1864）は、1840年に『Elementary Geology』で古生物学に基づく最初の生命樹を発表した。縦軸は古生物学上の時代。ヒッチコックは、植物（左）と動物（右）に分けてツリーを作った。植物と動物のツリーは、図の下の方ではつながっていない。さらに、それぞれのツリーは複数の起点から始まっている。しかし、ヒッチコックは神が変化の主体であると考えていたので、それらは進化論的なツリーではなかった。

名残り

ロバート・チェンバースの『天地創造の自然史』の初版は、1844年に匿名で出版された。その中の「植物界と動物界の発生に関する仮説」という章に、ツリー状の図がある。魚類（F）、爬虫類（R）、鳥類（B）が、哺乳類（M）に至る道筋の枝であるという発生学的なモデルである。

本文中では、この枝分かれした木の考え方を地球上の生命の歴史に暫定的に適用し、「枝分かれがあるかもしれない」と述べています。^p191 。

初歩の地質学」（1840年）のエドワード・ヒチコックの古生物学的図表を折り畳んだもの。

Vestiges of Natural History of Creation , 1844の図版 p212

ダーウィンの生命の樹

チャールズ・ダーウィン（1809-1882）は、進化的な生命の木を初めて作成した人物である。彼は、生命の歴史を再構築する可能性については、非常に慎重であった。彼は『種の起源』（1859年）第4章で、名もない大きな属の種について、理論的な生命の樹の抽象的な図を示した（図参照）。

ダーウィン自身の言葉を借りれば"このように、同じ種の変種を区別する小さな違いは、" "同じ属の種、あるいは異なる属の種間の大きな違いに等しくなるまで、" "着実に増加する傾向があります。"

これは、数年後にエルンスト・ヘッケルが作った直線的な樹形とは異なり、種に名前が与えられていない枝分かれしたパターンである。

1872年の第6版で改訂された部分の要約で、ダーウィンは「生命の木」についての自分の考えを説明している。

同じクラスのすべての生物の親和性を、大きな木に例えることがある。私は、この比喩はおおむね真実を語っていると思う。青々と芽吹く小枝は現存する種を表し、かつての時代に作られた小枝は絶滅した種の長い継承を表しているかもしれない...。
枝は大枝に分かれ、小枝に分かれるが、それ自体、木が若かったときには、芽を出した小枝であった。木がただの茂みだったころに繁茂していた多くの小枝の
うち、今では大きな枝に成長した2、3本だけが生き残って、他の枝を支えている。大昔の地質時代に生きていた種で、生きていて変化した子孫を残したものはごくわずかである。樹木の最初の成長から、多くの枝葉が朽ちて落ちている。これらの落ちた大小さまざまな枝は、現在生きている代表者がおらず、化石の状態でしか知られていない目、科、属の全体を表しているのかもしれない。
私たちは、木の低い位置の分岐点から細い枝が伸びているのを時々見ますが、その枝は偶然に恵まれて、頂上でまだ生きています。カモノハシやレピドシレン（南米の肺魚
）のように、生命の大きな二つの枝を少なからず関連付ける
動物を時々見ますが、それは明らかに保護区域に生息したために致命的な競争から救われたのです。
芽が成長することによって新しい芽を生み出し、その芽は勢いがあれば枝分かれして、多くの弱々しい枝の四方を覆っていくように、偉大なる「生命の木」も世代を経て、枯れた枝や折れた枝で地殻を満たし、常に枝分かれした美しい枝で地表を覆っているのだと思う。

- ダーウィン、1872年

ダーウィンの『自然淘汰による種の起源』（1859年）に掲載された「生命の木」のイメージ図。この本の唯一の挿絵である

今日の生命の木

真核生物の生命体については、現在でも樹木のモデルが有効であると考えられている。真核生物の最古の枝に関する研究では、4つのスーパーグループ、または2つのスーパーグループのいずれかを持つ木が示唆されている。RogerとSimpsonは総説の中で、「真核生物の生命樹に関する我々の理解は、現在の変化のペースでは、慎重に進めるべきである」と結論づけている。

原核生物であるバクテリアや古細菌は、遺伝子の水平伝播（HGT）により、無関係な生物間で遺伝情報を伝達する能力を持っていることが、生物学者の間で認識されている。組換え、遺伝子の消失、重複、遺伝子の作成は、細菌と古細菌の種内および種間で遺伝子が移動するプロセスの一部であり、垂直転移によらない変異を引き起こす。原核生物においても、単一細胞や多細胞レベルで遺伝子の組み換えが起こっていることが明らかになりつつあり、「生命の木」は生命進化の不完全な姿を示しているという見方も出てきている。生命の木は、進化の基本的なプロセスを理解するのに有効なツールではあるが、複雑な状況を完全に説明することはできないのである。