概要
三色型色覚は、網膜にある3種類の異なる錐体視細胞に依存する色覚の一形態である。各錐体型は、それぞれ可視スペクトルの異なる部分に調整されたオプシン色素を含み、しばしば短波長・中波長・長波長の錐体として説明される。視覚系は、これら3種類の錐体の出力を比較することで、色相・彩度・明るさの知覚を生み出す。動物の多く、人間やいくつかの霊長類を含めて、三色型である。
光受容体、オプシン、遺伝学
錐体細胞は、網膜にある特殊化したニューロンで、光を電気信号へ変換する。詳細は錐体細胞の項目を参照されたい。3種類の錐体は、それぞれ波長帯の異なるピーク感度をもつ別々のオプシン蛋白質を発現する。多くの旧世界ザルでは、長波長オプシンと中波長オプシンをコードする別個の遺伝子が遺伝子重複によって生じ、短波長オプシンは別にコードされる。新世界ザルの一部では、性染色体上の対立遺伝子変異によって多型的な色覚が生じるため、これらの種では三色型色覚が性連鎖的であることがある。
神経処理と知覚
色の知覚は、単に波長を読み取るだけのものではなく、神経によって構成される。3つの錐体チャネルからの信号は、網膜および大脳皮質の回路で加算・比較され、輝度経路とともに、対立過程チャネル(一般に赤‐緑、青‐黄として説明される)へまとめられる。これらの対立信号は脳へ送られ、さらに視覚野で処理される。その結果、色恒常性やメタメリズム(異なる分光混合が同じに見える現象)などが生じる。
種間分布と進化
三色型色覚は霊長類では広く見られるが、他の多くの哺乳類では一般的ではなく、錐体型が1種類か2種類しかないことが多く、二色型または一色型である。多くの脊椎動物、とくに多くのトカゲや鳥類は、4種類以上の錐体型(四色型以上)をもち、紫外域まで感度が広がり、典型的な人間の三色型よりも細かな色の識別が可能である。霊長類における三色型色覚の進化については、熟した果実や若い葉を見分ける採食上の利点と社会的シグナルが重視されているが、複数の選択圧が関与した可能性が高い。
変異、欠損、まれな増強
機能的な意味で、すべての人間が三色型とは限らない。一般的な遺伝性の色覚異常は、オプシン遺伝子の再配列や変異によって生じ、最も多いのは長波長色素と中波長色素に影響するもので、赤‐緑の色覚異常を引き起こす。標準的な臨床検査は、こうした差を調べる。逆に、二本のX染色体上に異なるオプシン対立遺伝子をもつ女性を中心に、4種類の異なる錐体視物質をもつ人もおり、色の識別能力が高いと考えられている。ただし、そのような例はまれで、知覚上の利点の程度にもばらつきがある。
実用上の意義
三色型色覚の理解は、解剖学、遺伝学、知覚を結び付ける。これは、色の識別に依存する人間の実践、たとえば芸術とデザイン、カラー印刷や電子ディスプレー(三原色を通常用いる)、さらに色度学標準の基盤となる。動物の色覚研究からは、生態学、行動研究、そしてマルチスペクトル撮影のような技術への示唆が得られる。三色型色覚の研究は、感覚系がどのように進化し、神経回路がどのように主観的経験を構成するかを明らかにし続けている。
- 三色型色覚:3種類の錐体をもつ色覚で、人間やいくつかの霊長類で典型的。
- 二色型色覚:2種類の錐体をもつ色覚で、多くの哺乳類にみられる。
- 四色型色覚:4種類の錐体をもつ色覚で、鳥類や多くの爬虫類・魚類に一般的。まれな人間例として報告されることもある。
解剖学的・比較的側面のさらに詳しい説明は、錐体細胞、網膜、脳、視覚野の項目、ならびに人間、霊長類、哺乳類、その他の脊椎動物、トカゲ、鳥類に関する種別ページも参照されたい。