アダピフォルメス(Adapiformes) — 絶滅した初期霊長類の化石・分類とDarwinius論争
絶滅した初期霊長類アダピフォルメスの化石・系統解析とDarwinius論争を詳解—分類議論と最新研究を図解で紹介。
Adapiformesは、絶滅した初期の霊長類の一群である。北部大陸の大部分に分布し、アフリカ北部や熱帯アジアまで南下していた。始新世から中新世まで生息していました。キツネザルに似た姿をしているものもいたが、種や時代によって体格や生態は多様で、樹上性で果実食〜葉食性のものが多かったと考えられています。
形態と生態
Adapiformesは全体に細長い顔面、比較的発達した顎と歯列、長めの四肢や尾を持つことが多く、跳躍や木登りに適した四肢形態を示す種が多いです。歯は切歯から臼歯にかけての形態に特徴があり、咀嚼に適した臼歯冠を持つものが多く、植物食傾向を示す歯列が保存されています。近縁の現生霊長類(特にキツネザル類)と類似する点が多い一方で、現生ストレプシリン類の特徴である「歯櫛(tooth comb)」を持たない種が多く、この点が系統議論の焦点になっています。
化石産地としては、ドイツのメッセル(Messel)、北米(ワイオミングなど)、フランス、イギリス、インド亜大陸などが知られており、保存状態の良い頭骨やほぼ全身の化石が見つかることもあります。体重は数百グラムから数キロ程度まで幅があり、日中に活動したと考えられる種もいれば夜行性を示唆する眼窩の大きな種もあります。
分類と系統(系統的位置)
Adapiformesは化石記録からしか知られておらず、単系統または副系統のグループを形成しているかどうかは未だ議論中です。多くの系統解析では、アダピフォルメスは現生のキツネザル類やインドやマダガスカルのストレプシリン(strepsirrhines)に近い「茎」あるいは「幹」の系統(stem strepsirrhines)に位置づけられることが多く、これが意味するのは、アダピフォルメスが直接的に現生ストレプシリン類の祖先である可能性はあるが、群全体としての単純な同系統性(すなわち全てが一つの現生群の単純な祖先群であること)は確定していない、ということです。
一方で、アダピフォルメスとサルや類人猿を含む「ドライノーズ」群であるHaplorhiniとの近縁性は一般に低いと考えられており、形態学的にも多くの差異が認められます。ただし、グループ内の一部の系統関係や分岐年代については解析の手法や使用される形質によって結論が異なるため、完全な合意には至っていません。
Darwinius論争
2009年、Franzenらは、新たに記述されたDarwinius属(後に記載名を含む標本)を、長らく議論されてきたストレプシリンとハプロリンの間の茎(stem)に位置する「ミッシングリンク」として大々的に報告しました。発表当初は保存の良いほぼ完全な個体であったため学界外でも大きな注目を集め、メディアでも「人類の祖先につながるかもしれない標本」として取り上げられました。
その後、複数の研究者がこの解釈を検証し、Erik SeiffertらによるDarwiniusの化石に関する研究では、Franzenらの主張は否定されました。彼らは形態学的な詳細な比較と系統解析を行い、Darwiniusを含む順応目(adapiform)をStrepsirrhiniと分類する立場を支持しました。主な理由は、Darwiniusが示す形質がハプロリンに特有の派生形質(例えば眼窩や中枢神経系の明確なハプロリン的特徴)を欠くこと、そしてアダピフォルメス類に見られるストレプシリンに類似した基本的形質を多く保持していることなどです。
総じて、現在の学術的コンセンサスは、アダピフォルメス(およびその代表的標本であるDarwinius)を現生ストレプシリン類に近い側(あるいはその茎群)に置く傾向が強く、当初の「ヒトに近いミッシングリンク」という大々的な解釈は過大評価であったと見なされています。
まとめ
Adapiformesは始新世以降の世界的な初期霊長類放散の重要な一員であり、その保存標本は霊長類進化史の理解に貴重な手がかりを与えます。分類や系統についてはいまだ完全な合意がないものの、現時点では多くの証拠がアダピフォルメスを現生ストレプシリン類に近いグループとして位置づけることを支持しています。個別の化石(例:Darwinius)を巡る論争は、化石解釈の慎重さと系統解析の重要性を改めて示す事例となりました。
化石の記録
Adapiformesの化石の記録はかなりのものである。化石が最初に発見されたのは、5,500万年前(mya)の最古の始新世である。彼らは4つの大陸(北米、アフリカ、ヨーロッパ、アジア)に住んでいました。始新世は、地球が現在よりもはるかに暖かく、非常に広範な熱帯林があった時代であり、現在よりもはるかに多く存在していました。霊長類が化石記録に登場する約4000万年前の80~90ミャー以上の進化をしたことを分子時計の日付が示唆しています。
質問と回答
Q:「Adapiformes(アダピフォームズ)」とは何ですか?
A:Adapiformes は、絶滅した初期の霊長類のグループです。
Q: アダピフォームはどこに分布していたのですか?
A: アダピフォームは北方大陸の大部分に分布しており、アフリカ北部や熱帯アジアまで到達しています。
Q: アダピフォームはどの時代に生きていたのですか?
A: 新生代から中新世にかけて生息していました。
Q: アダピフォームの中には、生きているキツネザルに似ているものもいたのですか?
A: キツネザルに似ているものもいます。
Q: アダピフォームの不明な点は何ですか?
A: アダピフォームが単系統か複系統かは不明です。
Q:Adapiformesをクレードと仮定した場合、どのようなグループ分けが提案されていますか?
A:Adapiformesをクレードと仮定した場合、通常、Strepsirrhiniという "wet-nosed "分類群に分類され、キツネザルに近く、サルや類人猿を含むHaplorhini分類群にはあまり関係がないことになります。
Q: Darwiniusと他のAdapiformesの現在の分類はどうなっているのでしょうか?
A: 現在の研究では、Darwiniusと他の脚類はStrepsirrhiniに分類されています。
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