利己的DNAとは？定義・特徴とゲノム内の自己増殖
利己的DNAとは何かを分かりやすく解説。定義・特徴、ゲノム内での自己増殖メカニズムと生物への影響を図解で紹介。
利己的DNAとは、2つの異なる性質を持つDNAの配列を指す用語です。
リチャード・ドーキンスは1976年の著書『利己的な遺伝子』の中で、真核生物ゲノムのノンコーディングDNAが発見されたときに利己的なDNAの概念を提案した。1980年には、雑誌『ネイチャー』に掲載された2つの論文がこの概念を拡大して論じています。そのうちの一つの記事によると
自然淘汰の理論は、より一般的な定式化では、複製する主体間の競争を扱います。そのような競争の中では、効率の良い複製者は、効率の悪い競争相手を犠牲にして数を増やしていくことを示しています。十分な時間が経過すると、最も効率的な複製者だけが生き残る。
-salescapeZs_2009camsL.E. Orgel & F.H.C. Crick, Selfish DNA: the ultimate parasite.
正常な遺伝学的機能を持つ DNA は、その制御する細胞を操作することで複製に影響を与える「複製する存在」と見なすことができるかもしれません。対照的に、利己的なDNAのユニットは、細胞内の既存のメカニズムを利用して、他の点で生物のフィットネスに影響を与えることなく増殖する可能性があります。
利己的なDNAと遺伝的に機能的なDNAの間には鋭い境界線はありません。また、あるノンコーディングDNAの単位が機能的に重要なのかどうか、重要な場合にはどのような方法で重要なのかを見極めることはしばしば困難です。さらに言えば、利己的なDNAとある種のウイルスを区別することは必ずしも容易ではありません。
利己的DNAの特徴と種類
- 自己複製能：自身の配列をコピーしてゲノム中で数を増やす能力を持つ。コピー＆ペースト型（レトロトランスポゾン）やカット＆ペースト型（DNAトランスポゾン）などのメカニズムがある。
- 宿主適応への貢献が限定的：自身の増殖が宿主の生殖成功に明確に寄与しない、あるいは有害となる場合がある。
- 広範な分布：真核生物のゲノムではかなりの割合を占める（ヒトゲノムでは約半分近くがトランスポゾン由来とされる）。
- 多様なタイプ：代表的なものにLINE（Long Interspersed Nuclear Elements）、SINE（Short Interspersed Nuclear Elements、例：Alu）、LTRレトロトランスポゾン、DNAトランスポゾンなどがある。
代表例と実例
- ヒト：LINE-1（L1）やAlu配列などが多数を占める。これらはゲノムサイズの増大と変異源として重要。
- ショウジョウバエ：P要素などのトランスポゾンが種内変異や遺伝的研究の材料となってきた。
- 植物：トランスポゾンがゲノムの大きさや遺伝子発現に大きな影響を与える例が多い。
増殖の仕組み（概略）
- レトロトランスポゾン：RNAとして転写された後、逆転写酵素によりDNA化され、ゲノムの別の位置に挿入される（コピー＆ペースト）。
- DNAトランスポゾン：トランスポザースなどの酵素の働きで配列を切り取り、別の位置に挿入する（カット＆ペースト）。
- ホーミング：ホーミングエンドヌクレアーゼなどが特定配列を切断し、自身の配列をコピーして修復過程で挿入するタイプもある。
ゲノムと生物への影響
- 突然変異の原因：挿入により遺伝子が破壊されたり、転写やスプライシングが変わることがある。
- 遺伝子発現の調節：転写因子結合部位やプロモーター様配列を提供し、近傍遺伝子の発現を変えることがある（exaptation/ドメスティケーション）。
- ゲノムサイズの変化：大量に増殖すると「遺伝子のごみ」と見なされる領域が増え、ゲノムサイズが拡大する。
- 進化的素材：既存の反復配列やトランスポゾン由来配列が新たな遺伝子機能や調節ネットワークの元になることがある。
宿主側の対抗機構
- DNAメチル化やヒストン修飾によるサイレンシング（転写抑制）。
- RNA干渉（piRNA経路など）によるトランスポゾンRNAの分解・抑制。
- 組換え・修復機構や免疫機構による挿入抑制。
利己的DNAとウイルスの違い
利己的DNAとウイルスは重なる点があるものの、自立的に粒子を作り宿主間を移動して感染を広げる能力があるかどうかで区別されることが多いです。レトロウイルスは逆転写とゲノム挿入を行うため、内在化したレトロウイルス配列（ERVs）は利己的DNAと性質を共有しますが、外部への感染性を失ったものは「ゲノム内の利己的要素」と見なされます。元の文章が指摘するように、両者の境界は必ずしも明瞭ではありません（元文参照）。
研究手法と同定
- ゲノム配列解析による反復配列の同定（コピー数、配列類似性、末端配列など）。
- トランスポゾン挿入サイトの同定（ターゲットサイト二重複などの特徴）。
- トランスクリプトーム解析での発現、および逆転写活性の検出。
- 比較ゲノミクスにより種や系統間での拡散パターンを解析。
進化的・生物学的意義
利己的DNAは短期的には宿主にとって有害になる場合もあるが、長期的には遺伝的多様性や新規調節機構の起源となることがある。また、ゲノム内での「遺伝子と遺伝子以外の要素」の対立や協調は、進化の重要な原動力の一つとして研究されています。
まとめ
利己的DNAは、ゲノム内で自己増殖する能力をもちつつ宿主の生殖成功に直接寄与しない（あるいは有害となることもある）DNA要素の総称です。トランスポゾンや内在ウイルス由来配列など、多様なタイプが存在し、ゲノム構造・機能・進化に大きな影響を与えます。同時に宿主はそれらを抑制するさまざまな機構を進化させてきました。利己的DNAとウイルスの境界や、ノンコーディング領域の「機能性」といった問題は現在も活発に議論・研究されている分野です。
思想の歴史
いくつかの遺伝的要素が生物にとって有用でないかもしれないという考えは、新しいものではありません。1928年、ロシアの遺伝学者がショウジョウバエのX染色体を報告した。彼は、その結果、女性に偏った性比が生じ、集団を絶滅に追い込む可能性があると主張しました。
1941年には、両親から受け継いだ正常な核遺伝子と片方の親（メス）から受け継いだミトコンドリア遺伝子の間に競合があるのではないかということが初めて示唆されました。これは植物の細胞質的な雄性不稔につながる可能性がある。
同じ頃、利己的な遺伝的要素の他のいくつかの例が報告された。例えば、あるトウモロコシの遺伝学者は、染色体のつまみがトウモロコシのメスの減数分裂駆動につながっていることを説明した。減数分裂駆動とは、遺伝子の1つのコピーが、予想される50％以上の確率で子孫に受け継がれることです。
スウェーデンの植物学者であり、細胞遺伝学者でもあるグンナル・エスターグレンは、1945年に、染色体が「寄生」する性質を持っているために、集団の中で拡散する可能性があることを指摘しています。多くの場合、これらの染色体は、それを持つ種にとっては全く有用な機能を持たないが、しばしば寄生のみの存在となっている。B染色体は植物にとって有用なものではなく、自分自身にとって有用なものであればよいのです。- グンナル・エスターグレン
そして、1950年代初頭、バーバラ・マクリントックは「移入可能な要素」の存在を記した一連の論文を発表しました。これらは、利己的な遺伝要素の中でも成功したものです。この「トランスポーザブル要素」の発見により、彼女は1983年にノーベル医学・生理学賞を受賞しています。
質問と回答
Q: Selfish DNAとは何ですか?
A: 利己的なDNAとは、ゲノム中に自分のコピーを多く形成して拡散する能力を持ち、宿主である生物の生殖成功に役立たないという2つの性質を持つDNA配列のことを指します。
Q: 利己的なDNAというアイデアを最初に提案したのは誰ですか?
A: リチャード・ドーキンスが1976年に出版した『利己的な遺伝子』の中で、利己的なDNAという考え方を初めて提唱しました。
Q: オーゲルとクリックは、この考え方をどのように発展させたのですか?
A: オーゲルとクリックは、1980年に『ネイチャー』誌に発表した論文で、この概念をさらに発展させ、複製体が互いに競争することで自然選択がどのように機能するかを論じた。彼らは、より効率的な複製体が、時間の経過とともに、より効率の悪い競争相手を犠牲にして増えていくと主張しました。
Q: 通常の遺伝的機能を持つDNAはどのように複製されるのですか?
A: 通常の遺伝的機能DNAは、それが制御する細胞を操作することによって複製を行う。
Q: 利己的なDNAとウィルスの共通点は何ですか?
A:利己的なDNAは、細胞の体力に影響を与えずに増殖するために、細胞内の既存のメカニズムを利用する能力などの共通点があるため、ある種のウイルスと区別することが困難な場合があります。
Q: 利己的なDNAと遺伝的に機能的なDNAの間に明確な境界線はあるのでしょうか?
A:いいえ。非コードDNAの単位が機能的に重要かどうか、重要な場合、それが生物の体力にどのような影響を与えるかを判断するのは難しいので、この2つの概念の間に明確な境界線は存在しません。
Q: ノンコーディングDNAが研究された結果、何が発見されたのですか?
A: ノンコーディングDNAが研究されたとき、ゲノム内で自分のコピーを増やすことで広がるが、生物の繁殖には役立たないという2つの性質を持っていることがわかりました。
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