共進化

沿革

共進化の研究は、ダーウィンの『種の起源』にさかのぼる。そこでは、猫がネズミを減らしてヘザーを増やしたことを論じている。ネズミはマルハナバチの巣を荒らし、マルハナバチはレッドヘザーの受粉をするというのがその理由です。つまり、猫が増えるとヘザーが増えるというわけだ。^p74種の起源』の最後の段落で、ダーウィンはこう述べています。

ヘルマン・ミュラーは、共進化に関する重要な研究者である。ミツバチと花の進化に関する彼の研究は、ダーウィンが『人間降臨』の中で引用している。雑誌『ネイチャー』に掲載された彼の論文には、「昆虫による花の受精と両者の相互適応」という見出しがついていた。このことからも、ミュラーが共進化の概念を十分に理解していたことがわかる。

受粉について

生物の生と死は、物理的環境だけでなく、他の種の生命とも密接に関係しています。これらの関係は動的なものであり、顕花植物と昆虫の関係（受粉）のように、何百万年も続く可能性がある。カブトムシやハエ
の化石の腸の内容物、翼の構造、口器などから、彼らが初期の受粉者として機能していたことが示唆されています。白亜紀下部に甲虫と被子植物が結びついたことで、白亜紀後期には被子植物と昆虫が並行して放射されるようになった。白亜紀後期の花の蜜腺の進化は、ヒメツリガネムシと被子植物の相互作用の始まりを意味する。

寄生する

また、マラリアを例にとると、蚊、寄生虫の原虫、哺乳類や鳥などの陸上の脊椎動物という3つの「パートナー」が存在します。脊椎動物によってマラリアの種類が異なるため、実際には同じパターンの関係が何千種類も存在します。

迅速な種分化

寄生虫では、適応放散や種分化の割合が高い場合があります。昆虫のErythroneuraでは、兄弟種が非常によく見られ、1つの宿主から別の宿主への約150の移動により、属内に約500の種が生まれています。

最も明確な証拠は、多くの寄生虫ファミリーのサイズが大きいことです。

「寄生生物の中には捕食生物よりもずっと後に進化したものがあるにもかかわらず、植物の寄生生物の家族は捕食生物の家族よりも平均して8倍近く大きく、動物の寄生生物の家族は10倍以上大きい」。^p26

膨大な数の種が寄生している。イギリスの昆虫の食性を調査したところ、植物に寄生するものが約35％、動物に寄生するものがやや多いことがわかりました。つまり、イギリスの昆虫の約71％が寄生していることになる。イギリスの昆虫は他の国の昆虫よりもよく知られているので（研究期間が長いので）、世界中の昆虫の大部分が寄生していることになる。別の試算ではこうなっ^p3た。

1. 全昆虫種の1/4が植物に寄生している。
2. すべての昆虫の¼は、上記の昆虫に寄生しています。
3. また、昆虫などの無脊椎動物の多くは、他の動物に寄生しています。

他の無脊椎動物の中にも、全体または大部分が寄生するものがいくつかあります。ヒラメムシや回虫は、事実上すべての野生種の脊椎動物に寄生しています。原生動物の寄生もいたるところで見られる。したがって、寄生は地球上で最も一般的な摂食方法であることはほぼ間違いない。

種の数

最近の出版物では、「種の起源」以降の150年にわたる共進化の研究を概観しています。

「世界に数千ではなく数百万の種があるのは、他の種との相互作用における特殊性が根本的な原因である」。^p8

多くの種が寄生したり、1つまたは数個の宿主に住むように特殊化しています。1種の熱帯樹木は、平均して162種の宿主特異的な甲虫の宿主となる。熱帯樹木の種は5万種あり、甲虫類は昆虫種全体の40％を占め、樹冠の下にも樹木固有の種があることから、熱帯林に生息する節足動物の種の総数を推定することができます。その数は3,000万である。これは、すでに記載されている140万から180万種の種の総数とはかなり対照的です。教科書は現存する種の数を約20倍も過小評価しているようです。

つまり、膨大な数の昆虫種が、それぞれ1種類または数種類の植物を食べているのです。また、昆虫だけでなく、菌類、線虫、ダニなどの無脊椎動物も同様です。

地理的モザイク

共進化の地理的モザイク理論は、現実の集団や種における共進化プロセスを想定するための枠組みとして、John N Thompsonによって開発された。この理論は、生態学的および進化論的に現実的な共進化および進化的相互作用一般の理論に必要な集団生物学の最小限の構成要素を取り入れる試みである。この理論は、相互作用する種のペア、相互作用する種の小グループ、および大規模な相互作用の網に適用されます。

前提条件地理的モザイク理論は、生物学者に古くから知られているいくつかの観察に基づいています。これらの観察結果は、ジオグラフィック・モザイク理論を構築する上での前提条件となっています。

1.種はしばしば遺伝的に異なる集団の集まりである

2.相互作用する種は、しばしば地理的範囲が異なる

3.種間の相互作用は、環境によってその生態学的成果が異なる。

仮説です。これらの仮定から、地理的モザイク理論では、種間の相互作用に影響を与える3つの変動要因に作用する自然選択によって共進化が進むとしています。これらの3つの変動要因は、形式的には遺伝子型×遺伝子型×環境の相互作用（GxGxE）として分割することができる。

1.地理的選択のモザイク：相互作用における自然選択の構造は、環境によって異なる（例えば、高温と低温、高栄養状態と低栄養状態、周囲の種の網が種の多い状態と種の少ない状態など）。このような変化は、遺伝子が異なる環境で異なる方法で発現し（GxE相互作用）、種が異なる環境で異なる方法で互いのフィットネスに影響を与えるために起こる。

例えば、ある環境では拮抗し、別の環境では相互に影響し合うような相互作用があるかもしれませんし、すべての環境で拮抗していても、選択によって異なる環境では異なる形質が好まれるかもしれません）。

2.共進化のホットスポット。相互淘汰の強さは環境によって異なる。共進化ホットスポットと呼ばれるいくつかの局所的なコミュニティの中でのみ、相互作用が相互選択の対象となる。これらの共進化ホットスポットは、より広範な共進化コールドスポットのマトリックスに組み込まれており、局所的な自然選択が非互恵的であったり、どちらかの参加者のみが発生していたりする。

例えば、ある環境（共進化ホットスポット）では相互作用や拮抗作用があり、別の環境（共進化コールドスポット）では共生作用がある場合があります。

3.形質の再混合。共存する種の全体的な遺伝構造は、新たな突然変異、ゲノムの変化、集団間の遺伝子の流れ、集団間のランダムな遺伝的ドリフトの差、保有する共進国の形質の組み合わせが異なる地域の集団の絶滅などによって継続的に変化する。自然淘汰の対象となる新たな遺伝物質は、単純な遺伝子変異、染色体の再配列、集団間の交配、あるいは全ゲノムの重複（ポリポロイディ）などから生じる。これらのプロセスは、共進化する可能性のある遺伝子や形質の空間的な分布を継続的に変化させることにより、共進化の地理的モザイクの変化に寄与している。

これらのプロセスの組み合わせにより、地域の集団内の遺伝子型の分布や、集団間の遺伝子型の分布が常に変化します。

注：ジオグラフィック・モザイク理論の説明の中には、この「形質の再混合」の部分を遺伝子の流れに折り込んでいるものがあります。これは正しくない表現です。形質の再混合とは、遺伝学的、ゲノム学的、生態学的プロセスの組み合わせにより、自然選択が作用できる共進的な形質の利用可能な分布が、集団内および集団間で時間の経過とともに変化し続けるということである。

共進化の研究では、GxGxE の相互作用は、遺伝子や遺伝子型のレベルで最も形式的に見ることもできるし（つまり、対照的な環境下で同じ遺伝子や遺伝子型に選択がどのように作用するか）、より一般的に、多くの対照的な環境下で相互作用する 2 つ以上の種に自然選択がどのように作用するかというレベルで見ることもできる。

ジョン・N・トンプソンの著書を見る（1982年 Interaction and Coevolution、1994年 The Coevolutionary Process、2005年 The Geographic Mosaic of Coevolution、2013年 Relentless Evolution）。

関連ページ

• 進化の軍拡競争
• ラフスキンイモリ、ガータースネーク、毒素耐性。
• 草食動物に対する防御
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• 赤の女王