受粉

受粉の方法

花を咲かせる植物では、花粉は一つの花から別の花へと移動する必要があります。風や水などの非生物による方法と、昆虫や鳥などの生物による方法があります。

• トウモロコシと風

トウモロコシは、風によって受粉します。雄花の葯は花粉を放ち、近くの別のトウモロコシの雌花に飛んでいく。トウモロコシの花の多くは雄花か雌花のどちらかであり（単性花）、一つの花に両方の性がある（両性花）ことはない。

トウモロコシの花は、受粉に風を利用するように進化（経年変化）してきました。きれいな花びらは必要ない。花粉は軽くて飛べるし、雌花（スティグマ）の先はふわふわで、小さな花粉の粒をすべて受け止めることができるのだ。

• トマトとミツバチ

トマトの花では、ミツバチがある花の雄花の部分（葯）から、別の花の雌花の部分（刺青）に花粉を移動させる。ミツバチは花の間を移動しながら、花が作る蜜を集める。ミツバチは蜜と花粉を巣に持ち帰り、トマトの苗は繁殖（新しいトマトの苗を作る）することができるのです。

トマトの花は、ハチを呼び寄せるために進化してきたため、花びらが広がっていて、人間の目には白く見える（ハチは、他の昆虫と同様に、人間の視覚範囲だけでなく、紫外線範囲まで見ることができる）。花粉はポリニアと呼ばれる塊で固まっていることが多く、そのポリニアがハチにくっついてくる。ミツバチは非常に毛深く、小さな電気を帯びているため、花粉を体に引き寄せることができる。ミツバチは、通常、後ろ足で、特別な花粉バスケットを持っている。彼らはこのポケットに自分の体から花粉をグルーミング。

花粉の多くは巣に持ち帰られ、幼虫が最も必要とするタンパク源として利用される。一部は次の花でこすり落とされ、雌のスティグマに付着する。花粉管は、雄性配偶子が卵と受精し、種子を作ることができるように下に伸びている。

花を咲かせる植物の90％は動物によって受粉され、生物以外の受粉は10％に過ぎない。この非生物的受粉のうち、風によるものは98％、水によるものはわずか2％である。

受粉後の様子

受粉の後に行われるのが受精である。植物では、2つの精細胞が植物の卵巣の細胞を受精させる二重受精が行われる。このうち1つは通常の受精で、胚が作られる。もう1つは、種子の胚乳を生成する特殊な受精である。

花粉の粒が雌しべのスティグマ（雌性生殖器官）に付着するところから始まる。そして発芽し、長い花粉管を成長させる。この花粉管が伸びている間に、管核の後方から1個のハプロイド細胞が管内を移動する。この細胞は分裂によって2つのハプロイド精子細胞に分かれる。

花粉管は成長するにつれて、スティグマからスタイルを通り、卵巣に到達する。ここで花粉管は卵巣に到達し、内容物（精子細胞も含む）を放出する。1個の精子は卵細胞と受精し、2倍体（2n）の接合体をつくる。2番目の精子は2つの細胞核と融合し、3倍体（3n）の細胞を作り出す。

接合体が胚に発達するにつれ、3倍体の細胞は胚乳に発達し、胚の食料供給源となる。これから卵巣は果実に、子房は種子に発達していく。

 

被子植物のライフサイクル


ハイビスカスの花の中で花粉にまみれるマルハナバチ 写真提供：Luc Viatour

裸子植物

裸子植物の中には、三畳紀に昆虫による受粉が行われていた証拠があるが、動物による受粉はこのグループの主要な方法ではない。ほとんどは風媒花である。裸子植物のなかには、受粉のために昆虫と共進化したものがある。最もよく知られた例はソテツ目の植物とそれに付随する甲虫の種である。

顕花植物科

動物による受粉が広く普及し、専門化したのは被子植物からである。顕花植物の仲間は、通常、特定の受粉方法に特化している。時には、いくつかの属がある方法から別の方法に移行することもあります。^p53 。

• キンポウゲ科：昆虫によって受粉する。風によって受粉するのは1属のみ。
• キク科：最大の科であるこの科は、ほとんど昆虫による受粉が行われている。2つの属のグループは、風力受粉に変わっている。
• シソ科：ほとんど風媒介。1属は昆虫受粉。
• クワ科：風力受粉から昆虫受粉に広く変化した最も良い例がこのクワ科である。近縁のクワ科（ニレ科、カンゾウ科、ウコギ科）はすべて風媒花である。
• イネ科：イネ科は風による受粉に極端に適応している。昆虫受粉に変化したのは2属のみ。

受粉症候群

受粉シンドロームとは、花が受粉するために必要な適応的形質の集合体である。

風による受粉

風媒花は通常、小さくて目立たない（派手でない）。香りはなく、蜜も出ない。葯は多くの花粉粒を作り、雄しべは一般に長く、花から突き出ている。花粉を受け止めるために、雄しべは大きく、羽毛状になっていることもある。花粉を集めるために昆虫が訪れることもあり、風媒花と昆虫媒花の両方を持つ例もある。

動物による受粉

カブトムシによる受粉

カブトムシによって受粉された花は通常大きく、緑がかった色またはオフホワイトで、強い香りを放ちます。香りはスパイシー、フルーティー、または有機物の腐敗に似た香りである。カブトムシが受粉する花の多くは、平らな形か皿状で、花粉を容易に得ることができる。カブトムシを長く保つためのトラップがある場合もある。植物の卵巣は通常、カブトムシの噛みつく口器からよく守られている。カブトムシは、アフリカ南部やカリフォルニア州南部の乾燥地帯、南アフリカのクワズール・ナタール州の山地草原など、世界の一部の地域で重要な花粉媒介者である。

ハエの受粉

成虫になっても蜜や花粉を食べるハエもいる（特にハチジョウバエやホバリングバエ）。彼らが訪れる花は強い香りを持つものが多く、紫、紫、青、白などの色が多い。

一方、オスのミバエは、蜜を作らない野生のランの花に引き寄せられる。その代わりに、ハエの性フェロモンの前駆体を生成するのだ。普段は動物の死体や糞を見に来るハエが、これらの臭い物に似せた花に引き寄せられる。報酬はなく、すぐに立ち去ってしまうが、植物には足止めするためのトラップが仕掛けられていることがある。これらの植物は、強い不快な臭いがあり、色は茶色かオレンジ色である。

その数の多さと、一部のハエは一年中生息していることから、多くの植物にとって重要な花粉媒介者となっている。高地や高緯度地域では、ハエは重要な送粉者となる傾向があり、ハエが多く、他の昆虫グループが不足している場合がある。

ミツバチによる受粉

ミツバチが受粉する花は、黄色や青色のものが多く、紫外線による蜜のガイドや香りを持つことが多い。蜜や花粉は、さまざまな量の報酬として提供されます。蜜の糖分は、主にショ糖である傾向がある。サイズ、舌の長さと行動（いくつかの孤独な、いくつかの植民地）で異なるミツバチの異なる種類があります。ハチの葯は花粉を内部に放出するので、ブザーを使って花粉を振り出さなければならない（「ソニケーション」）ため、ハチによってのみ受粉できる植物もある。これを行う動物はマルハナバチだけである。

移動式ハチの巣からの受粉は、リンゴやアーモンドなどの果樹園にとって大きな経済的価値を持つ。

ハチによる受粉

また、スズメバチはいくつかの植物の受粉を担っており、重要な花粉媒介者であり、場合によってはハチよりも効率的な受粉媒介者であることもある。

鱗翅目（りんしもく）受粉

蝶が受粉する花は、大きく派手で、ピンクやラベンダー色をしており、しばしば花壇があり、通常香りを放ちます。蝶は花粉を消化しないため（例外あり）、花粉よりも蜜が多く提供される。花にはシンプルな蜜源ガイドがあり、蜜源は通常細い管や突起に隠されていて、蝶の長い舌で届くようになっています。

蛾の花粉媒介者として重要なのは、タカサゴガ（Sphingidae）である。その行動はハチドリに似ており、花の前でホバリングしながら素早く羽音を立てる。その多くは夜行性で、夕暮れ時に花を食べる。そのため、蛾が受粉する花は、白色で夜間開花し、大きく派手で、花冠は筒状で、夕方から夜、または早朝に強い甘い香りを発する傾向がある。蜜は、彼らが飛ぶために必要な高い代謝率を養うために、たくさん作られる。

他の蛾はゆっくり飛んで花の上に落ち着く。飛ぶのが速いタカサゴほど蜜を必要とせず、花も小さいものが多い（ただし、頭状花に集合していることもある）。

鳥による受粉

ハチドリは北米で最も身近な花蜜を吸う鳥であり、他の地域にも類似種が存在する。花の前でホバリングするハチドリにとって魅力的な花は、赤やオレンジの大きな筒状で、日中に希薄な蜜をたくさん出す傾向がある。鳥は香りに強く反応しないので、無臭のものが多い。止まり木になる鳥は、かなりの高さのある着地点を必要とするので、サンコウチョウやミツスイなどは筒状の花とはあまり縁がない。

コウモリによる受粉

コウモリに受粉した花は、大きく派手で、白または淡い色で、夜間に開き、強いにおいを放つ傾向がある。また、花は大きく、鐘のような形をしていることが多い。コウモリは蜜を飲み、これらの植物は通常、長期間にわたって蜜を提供する。視覚、嗅覚、反響定位によって最初に花を見つけ、優れた空間記憶によって繰り返し花を訪れる。実際、コウモリは蜜を出す花をエコーロケーションで識別することができる。コウモリが受粉した植物は、他の植物よりも大きな花粉を持っている。

ハニーガイド

ハニーガイド、ネクターガイド、フローラルガイドとは、昆虫に蜜を吸う場所を教える花の印のことである（多くの昆虫は紫外線領域で見ることができる）。これらのガイドのほとんどは、紫外線で見ない限り、人間には見えない。植物にとっての利点は、このガイドによって、比較的低いコストで送粉者の供給量を増やすことができることである。

べんけいじょう


むつごろう


バオバブ


可視光（左）と紫外線（右）で撮影されたミムラス（Mimulus）の花で、ハチには見えるが人間には見えない暗い蜜のガイドがあることを示す画像

歴史

受粉について完全に理解されたのはごく最近のことです。

1672年、ネヘミア・グリューは、花粉が高等植物の受精の手段であることを何となく理解していた。彼は顕微鏡を使い、花粉の詳細を初めて明らかにした。その結果、ある種の花粉粒はすべて同じであることを発見した。花粉の研究は植物誌学と呼ばれています。微古生物学で多く利用されている。植物の性は1694年にルドルフ・カメラリウスが発見し、その発見を手紙に書き記した。

1793年、シュプリンゲル（1750-1816）は昆虫による花の受粉に関する著作を発表し、すべての主要な点を明らかにした。しかし、「彼の研究は、当時の標準的な考え方や関心から大きく外れていたため、ほとんど無視された」。

主要な問題は、2つの系統の研究によって解決された。一つは、花粉細胞が卵子を受精させるためにどのように働くかを研究することであり、もう一つは、動物の受粉媒介者と顕花植物の共進化を認識することであった。この二つの研究は、19世紀の中頃に本質的に「近代的」なものとなった。

シュプリンゲルを偲ぶ：彼の著書の表紙をモチーフにした小さなプレートがベルリン植物園にあります。