共生とは（Symbiosis）— 定義・種類・進化的意義と生態系への影響を解説
共生の定義から種類、進化的意義と生態系への影響を図解で解説し、人間や生物多様性への重要性をわかりやすく伝える入門ガイド。
共生（symbiosis）は文字通り「共に生きること」を意味し、異なる種間で成立する緊密かつ長期的な生物学的関係を指します。現在の概念は1879年にアントン・デ・バリィによって提唱され、「異種生物の同居」という意味で紹介されました。共生には多様な形態と機能があり、生態系の構造や進化に深い影響を与えています。
共生の定義と基本形
共生関係は、関係する当事者の利益・損害の程度に応じて分類されます。代表的な区分は次の通りです。
- 相利共生（Mutualism）：両者が利益を得る関係。例：植物と菌根菌。
- 片利共生（Commensalism）：一方が利益を得て、他方に明確な影響を与えない関係。
- 寄生（Parasitism）：一方が利益を得るが、宿主に害を与える関係。
- 拮抗（Amensalism）や競争に近い関係：一方に不利益が生じ、他方に明確な利益がない場合を指すこともあります。
また、共生は機能や生活様式により、内共生（endosymbiosis）と外共生（ectosymbiosis）、必須（傾向として互いに存在が必要な必須共生）と任意（状況により共生関係が成立する任意共生）などにも分類されます。
共生生物（シンビオンツ）とは
共生生物は、他の種と関係を築く過程で利益や影響を受ける生物を指します。ある種が他の種の体内や体表に定着する場合、特に内部に住む場合は内共生体と呼ばれます。たとえば、微小な共生体が宿主の細胞の中に住み着くケースや、細胞外に存在する共生体などが含まれます。内共生はしばしば宿主との機能的統合をもたらします（例：栄養交換、代謝補完など）。
具体例と日常的な重要性
多くの高等植物や動物は何らかの共生相手を持っており、これらの相手なしには通常の生活が難しい場合が少なくありません。たとえば、菌根は植物の栄養獲得を助け、植物と土壌生態系の物質循環を支えます。昆虫や脊椎動物の腸内細菌叢は消化や免疫、発育に深く関与する例です。人間も例外ではなく、腸内微生物群集は栄養吸収、免疫、精神状態にも影響を与えることが示されています。
進化における意義 — 細胞内小器官の起源
共生は生物進化の主要な駆動力の一つと考えられています。興味深い例として、すべての真核生物の細胞が持つ主要な小器官の多くは、かつて独立した微生物であったものの末裔とされています。約10億年以上前に始まったとされる内共生的な取り込みにより、小器官が形成され、現代の真核生物に欠かせない機能（エネルギー代謝や光合成など）を担うようになりました。ミトコンドリアやプラスチッドなどがその代表例で、これらは共生起源説（内共生説）によってよく説明されます。
共生関係の進化的・生態学的特性
- 共進化（co-evolution）：共生関係は多くの場合、相互の適応を促し、特異的な相互作用や形質を生じさせます。
- 伝達様式：共生体は垂直伝達（親から子へ）または水平伝達（個体間や環境から取得）によって新世代に引き継がれます。伝達様式は共生の安定性と進化経路に影響します。
- 適応度への影響：共生は宿主や共生体の繁殖成功、耐環境性、病害抵抗性などを変化させ、生態系レベルでの種間相互作用を左右します。
- スペクトラムとしての共生：相利から寄生まで連続体をなすため、関係は環境や時間によって有利・不利のどちらにも変化し得ます。
生態系への影響と応用
共生は個体レベルだけでなく、生態系全体の機能（養分循環、生産性、種多様性の維持）に影響を与えます。たとえば、菌根菌は植物群落の回復や土壌保全に寄与し、海洋におけるサンゴと褐虫藻の共生はサンゴ礁生態系の基盤となります。共生の理解は農業（根圏微生物の利用）、医療（腸内フローラの調整）、保全生物学（共生相手を含めた保護戦略）などにも直接応用可能です。
研究手法と今後の課題
共生研究は分子生物学、ゲノミクス、微生態学、実験生態学など多分野の手法を統合して進められています。主要な課題は、共生関係の起源と安定性のメカニズム、環境変化に対する共生系の応答、そして人為的介入がもたらす長期的影響の解明です。気候変動や生息地破壊が共生関係を変化させることは既に示唆されており、保全や管理の観点からも重要な研究領域です。
まとめると、共生は生物の生活史、進化、そして生態系機能を理解する上で中心的な概念です。古くは細胞内小器官の起源にまで遡る深い歴史を持ち、今日も地球上の生物多様性と人間社会に深い影響を与え続けています。
ブラインドシュリンプが穴を掘る、 ハゼが目を光らせる
定義
共生の定義は議論の的になっています。共生は持続的な相互作用のみを指すべきだと考える人もいれば、長期的な生物学的相互作用のすべての種類に適用されるべきだと考える人もいる。
130年に及ぶ議論の末、現在の生物学や生態学の教科書では、後者の「デ・バリ」の定義か、より広い定義（共生はすべての種の相互作用を意味する）が使われるようになりました。制限的な定義（共生は相互作用のみを意味する）は、もはや使われていません。
最も広い定義は、寄生（一方の生物が助けられ、他方の生物が傷つく）、相互主義（両方の生物が助けられる）、共生（一方の生物が助けられ、他方の生物は影響を受けない）、競争（両方の生物が傷つく）である。
肉蟻の軍隊によって保護されているホトトギスのニンフ。ニンフからの分泌物を食べるアリ
共生の種類
共生の様々な形態には、以下のようなものがあります。
タイプ1：パートナーは体を別々にしている
共生は必ずしも両方のパートナーの利益になるとは限りません。このようなことが起こる可能性があります。
タイプ2：パートナーは一つの生物として生きている
この種の共生は内共生と呼ばれています。例としては、以下のようなものがあります。
- 根粒菌：エンドウ科の植物の根結節に生息する窒素固定菌。
- 細胞内に単細胞の藻類を含む単細胞フォラム。これは、「ファスクルタティブ」であり、それをするかしないかを意味する。より広範囲のバージョンは、イディオプラスティックエンドシンビオーシスである。ここでは、フォラムは藻類を消費しますが、葉緑体は正常に機能しています。
- 海産多毛虫の中の緑藻類。
- 岩礁をつくるサンゴの中にある単細胞藻類。
- 植物セルロースを消化する昆虫や脊椎動物の腸内細菌。これらは「義務的な」共生体であり、宿主はそれらを持っていなければならないことを意味します。
- 地衣類：菌類＋藻類または細菌。
- 菌根：木の真菌ハイパーと根。
ほぼ間違いなく、これが真核生物の細胞を形成するために起こったのです。これが、すべての動物や植物が作っている細胞の種類です。細胞内のミトコンドリアや葉緑体などの小器官には、何らかのDNAが含まれています。このDNAは、かつて別個の細菌が存在していた時の名残です。真核細胞は、いくつかの細菌や古細菌が融合して進化したという説があります。
Dardanus pedunculatus ヤドカリの 甲羅に共生イソギンチャクが付着したヤドカリ。イソギンチャクは刺胞で身を守り、カニから機動力を得ています。
結節部の根粒菌が窒素を固定する
共生関係の3つのタイプ：コメンサリスト（Ⅰ）、寄生（Ⅱ）、相互主義（Ⅲ）。
イソギンチャクの中のカクレクマノミ
特定の菌類に寄生する花の植物、Monotropa uniflora。
共生の例
- 相互共生の例として、熱帯のイソギンチャクの触手の間に住むカクレクマノミの関係があります。カクレクマノミは他の魚からイソギンチャクを守ります。カクレクマノミが排泄した排泄物は重要な栄養分となり、夜には宿主の酸素供給量を増やすこともできます。イソギンチャクの刺すような触手は、イソギンチャクの魚を捕食者から守っています。カクレクマノミの上の特殊な粘液は、刺す触手からそれを保護します。
- もう一つの例として、ハゼ科の魚があり、エビと同居していることがあります。エビは、エビとハゼの両方が住んでいる砂の中にある穴を掘って掃除をします。エビはほとんど目が見えず、地上にいると捕食者に弱い。捕食者が近づくと、ハゼは合図として尻尾でエビに触れます。そうすると、エビもハゼもすぐに穴の中に逃げ込んでいきます。
- 地衣類は、菌類と藻類が親密に結びついたものです。菌類の中には藻類が住んでいて、藻類がいないと生きていけません。一方、藻類は自力で生き延びることができます。結合の結果、平らで色のついた地衣類ができ、野外の岩などに生えています。
質問と回答
Q: 共生とは何ですか?
A:共生とは、共に生きる異なる種族間の緊密で長期的な関係のことです。
Q:「共生」という言葉は誰が作ったのですか?
A:1879年にアントン・ド・バリィが使った言葉です。
Q:「内部共生」とは何ですか?
A:共生生物とは、他の生物種の中に住む生物、あるいは宿主の細胞の中に住む微小な共生生物のことです。
Q:共生関係は、大きな生物にとってどのくらい重要なのですか?
A:大型の生物にとって、共生関係は非常に重要であり、ほとんどの場合、共生生物なしでは生きていくことができない。
Q:人間は共生関係において例外なのですか?
A:いいえ、人間も例外ではありません。
Q:異なる王国の生物が共生する例として、どのようなものがありますか?
A:高等植物の菌根、昆虫や脊椎動物の腸内細菌叢などが、異なる王国の生物間の連携の例です。
Q: 共生は生命の進化にどのように関わってきたのでしょうか?
A: 共生は生命の進化にとって非常に重要であり、ほとんどの高等植物や動物には共生生物が存在し、すべての真核生物の細胞には古代の共生関係の子孫である小器官が含まれています。
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