羊膜類（羊膜動物）とは：定義・分類・胚膜と陸上適応の特徴
羊膜類の定義・分類、胚膜の構造と機能、陸上適応の進化的意義を図解で詳解。恐竜・鳥類・哺乳類の起源と多様性をわかりやすく紹介。
羊膜動物は、両生類を除くすべての四肢動物を含む分類学上のまとまり（アムニオータ）で、陸上生活への適応を進めたグループです。
定義と分類
簡潔に言えば、羊膜動物は胚がいくつかの保護膜（羊膜など）に包まれて発生する脊椎動物群を指します。代表的な2つの超グループは次のとおりです。
- Synapsida — 古い仲間にPelycosaursやTeriodonts（学名の表記揺れあり）を含み、現生では特に哺乳類に繋がる系統です。
- Sauropsida — 現生の爬虫類と鳥類（および絶滅群の多く、例えば恐竜）を含む大きな系統です。
発生学的・形態学的特徴と化石記録から、羊膜動物は石炭紀後期に出現し（約3億年ほど前）、陸上への幅広い放散を果たしたと考えられています。
胚膜（羊膜）と卵の特徴
羊膜動物の胚（胚）は、通常は外部に殻で包まれた卵として産み落とされるか、雌の体内で発育します。これらの胚は複数の膜で保護され、両生類の卵に比べて胚に供給される栄養が多いのが特徴です（栄養の量や母体からの供給方法は系統ごとに異なります）。
典型的な胚膜は次の4種類です：
- 羊膜（amnion） — 胚を包んで液中に浮かばせ、機械的保護と乾燥の防止を行う膜。
- 絨毛膜・胎盤関連膜（chorion） — ガス交換や、胎盤形成に関与する膜（胎盤を持つ群で発達）。
- 尿膜（allantois） — 老廃物の貯留やガス交換に関与する膜。卵内での廃棄物処理や呼吸面積拡大に役立つ。
- 卵黄嚢（yolk sac） — 胚への栄養供給源である卵黄を含む膜。
これらの膜の組み合わせにより、羊膜動物の卵は外部の水域に依存せずに発育できるようになりました。クリード卵（クレイド卵、いわゆる密閉性のある殻のある卵）は、この性質を示す代表例であり、陸上での繁殖を可能にした主要な要因の一つです。
陸上適応の主要特徴
- 乾燥に強い表皮：ケラチンによる鱗、羽毛、毛などの被覆や角質化した皮膚により体水分の保持が容易になりました。
- 効率的な呼吸・換気：肺の発達と肋骨呼吸（胸腔の拡張・収縮）によって空気中でのガス交換が改善されました。
- 内部受精：精子の乾燥への曝露を避ける内部受精の進化により、陸上での繁殖が安定化しました。
- 排泄の改善：尿素や尿酸といった代謝老廃物の効率的排出や水分再吸収を行う腎機能の発達により、水の節約が可能になりました（鳥類・多くの爬虫類は尿酸塩で老廃物を排出し、少ない水で済む）。
- 卵殻の進化：石灰質の硬い殻（鳥類）や革質の殻（多くの爬虫類）など、胚を物理的・化学的に保護する殻の多様化が見られます。
- 胎盤性の内生的繁殖：一部の哺乳類やいくつかの爬虫類では胎盤や類似構造を介して母体から胚へ直接栄養を供給する生殖様式（胎生）が進化しました。
両生類との対比と進化の柔軟性
一般的に、両生類は繁殖に水域を必要とすることが多く（卵や幼生が水中で発達する）、そのため完全な陸生化は限定的です。一方、羊膜類は真に陸生化したグループであり、水辺に依存しない繁殖様式や乾燥対策を獲得しました。
ただし、これは「一度陸に出たら二度と水に戻らない」という意味ではありません。進化の過程で、哺乳類（例：クジラ類、海牛類、スイギュウ類）、多くの爬虫類（例：海蛇、いくつかのトカゲ）などで海洋や水生生活への二次的回帰が何度も起きています。また、胎生（生きたまま子を産む）も哺乳類だけでなく、爬虫類の複数の系統で独立に進化しています。これらは羊膜動物の持つ形質的柔軟性を示します。
まとめ
羊膜動物は、胚を保護する複数の膜（羊膜など）と陸上生活に適した形態・生理的特徴を備え、両生類とは異なる道を進んだ脊椎動物群です。SynapsidaとSauropsidaという大きな二つの枝に分かれ、陸上での多様性を広げる一方で、系統ごとに水生生活への回帰や胎生の獲得など多様な進化を示しています。
進化の歴史
カシネリアに代表される最初の羊膜動物は、小さなトカゲのような姿をしていた。今から約3億4千万年前のミシシッピ紀から下層石炭紀の時代に進化しました。彼らの卵は水のないところでも生きられる。これにより、水の少ない環境に移動できるようになった。羊膜動物は地球上を移動した。陸に住むほとんどの脊椎動物は羊膜動物であり、海に住む空気を吸う動物のほとんども羊膜動物である。
羊膜動物の進化のごく初期に、シナプス類とサウロプシス類の2つの系統に分かれ、どちらも現代まで存続している。
最古のシナプシドは約3億2千万年前のProtoclepsydropsで、最古の竜脚類はペンシルバニア中期（約3億6～3億1千2百万年前）のカプトルヒニア目のPaleothyrisと考えられている。
卵
古代の森の中で、丸太の下などの窪みを見つけて卵を産むような小柄な動物であれば、湿った場所に卵を産んだと考えられますし、乾燥しているからといって軟らかい殻ができたわけではないでしょう。
魚類や両生類では、胚膜とも呼ばれる内膜が1つしかありません。羊膜動物では、卵の内部構造はさらに進化し、胚と大気の間のガス交換や廃棄物の問題に対処するための新しい構造が開発されました。厚くて丈夫な殻を作るには、拡散だけでは不十分なので、胚に酸素を供給する新しい方法が必要でした。
卵がこのような構造を持つようになってからは、さらに洗練され、より乾燥した環境でより大きな卵を産むことができるようになりました。卵が大きければ子孫も大きくなり、大きな成虫はより大きな卵を産むことができるので、羊歯類は彼らの祖先よりも大きく成長しました。しかし、本格的な成長は、小さな無脊椎動物を主食とするのをやめて、植物や他の脊椎動物を食べるようになったり、水の中に戻ったりするまでは不可能だった。新しい習性と体の重さは、行動と解剖の両面で羊膜動物のさらなる進化を意味した。
3つのグループ
羊膜動物には3つの系統があり、頭蓋骨の構造、特に目の後ろにある側頭孔（開口部）の数によって区別されている。無尾目(カメ)には1つもなく、無尾目(哺乳類とその絶滅した親戚)には1つあり、ほとんどの二尾目(恐竜や鳥類を含む無尾目でない爬虫類)には2つある。
羊膜動物の骨格には、少なくとも2対の仙骨、胸郭（肩の部分）の胸骨、足首の斜頭骨がある。
分類
四肢動物の系統を簡略化すると次のようになる。
これは、鳥類や哺乳類のような最近の枝を単なる伝統的な理由でクラスとしてリストアップしている古い分類法よりも良いかもしれません。
従来の分類法
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質問と回答
Q:有羊膜類とは何ですか?
A:両生類を除く四肢動物が含まれる分類群です。
Q: どの脊椎動物が羊膜類に分類されるのですか?
A:爬虫類（恐竜、鳥類）、哺乳類（竜盤類、獣脚類）を含む陸上脊椎動物の全種類です。
Q:両生類と無脊椎動物の卵の違いは何ですか?
A:両生類の卵は発育に水を必要とするが、無生物の卵は水を必要としない。両生類の卵が水中で産む必要がないのは、有精卵とその胚膜の「発明」が主な理由です。
Q: 無脊椎動物の胚は何によって守られているのですか?
A:有羊膜類の胚は、いくつかの膜で守られています。
Q:すべての羊膜類が卵を産むのですか?
A:いいえ、雌の中で胚を発達させ、生きている子を産む羊膜類もいます。
Q:羊膜類は陸上生物だけですか?
A: ほとんどが陸上生物ですが、爬虫類や哺乳類のように水中に戻る種もいます。
Q:両生類と有羊膜類では、進化の柔軟性はどちらが高いのですか?
A:両生類は有羊膜類に比べ、進化の自由度がかなり低いです。
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