コショウマダラメイガの進化：産業メラニズムと自然選択の実証
コショウマダラメイガの産業メラニズムと自然選択を詳解—汚染で黒化した蛾の出現と回復を追い、進化の実証例を分かりやすく紹介。
コショウマダラメイガの進化については、過去150年にわたって詳細に研究されてきました。最初は、ほとんどすべての蛾が明るい色をしていました。これは、日中の休息場所である明るい色の木や地衣類にカモフラージュするためである。イギリスの産業革命で汚染が進むと、地衣類の多くが枯れてしまいました。木々は煤で黒くなり、明るい色の蛾（typica）はほとんど見られなくなった。その一方で、濃い色の蛾、つまりメラニン系の蛾、カルボナリアが繁茂したのである。この変化は、カモフラージュに優れた蛾がよりよく生き残るために起こったものである。産業メラニズムという言葉は、汚染物質に反応して種が遺伝的に黒くなることを指す。
その後、環境が改善され、明るい色のコショウマダラメイガが再び見られるようになった。このように、適応の状況が比較的単純でわかりやすいことから、コショウマダラメイガは自然淘汰の説明や実証によく使われる例となっています。
歴史的背景と初期の観察
この事例が広く知られるようになったのは、主に1950年代に行われたフィールド実験と観察のためです。研究者たちは市街地や工業地帯で見られる「暗色型（メラニック）」と田園や保全地域で優勢な「淡色型（typica）」の分布を比較し、汚染による樹皮や地衣類の色の変化が捕食回避に影響していることを示しました。これにより、環境変化に対する自然淘汰の現場での実例として広く紹介されるようになりました。
研究手法と論争点
代表的な手法は放獲放飼（release–recapture）実験で、野外で標識した蛾を放し、捕食される割合や残存状況を調べるものでした。こうした実験は説得力のあるデータを提供しましたが、後に方法論や実験条件（置き場所、昼夜の行動、捕食者の種類など）について批判や議論も出ました。とはいえ、複数の独立した研究が同様の傾向を確認しており、全体として「汚染による背景色の変化が捕食圧と結びつき、形質頻度を変えた」という結論は支持されています。
遺伝学的な発見
近年の遺伝学的研究により、メラニズムの原因となる遺伝的変異の一部が明らかになっています。2010年代以降の研究では、色や模様に関係する遺伝子領域に変化が見つかり、特定の遺伝子（たとえば cortex に関連する領域など）がメラニック表現型と関連していることが示唆されました。これらの知見は、形質の変化が単なる環境誘導ではなく、遺伝的な基盤を持つ適応であることを強く支持しています。
なぜ教科書的例になったか
- 変化が観察されやすく、明確な環境要因（煤や地衣類の損失）と結びついている。
- 短い世代で形質頻度が比較的急速に変化したため、進化の速度を示す好例になった。
- 実験的検証（フィールド実験や標識調査）により、自然淘汰のプロセスが直接示された点。
現代における教訓と注意点
コショウマダラメイガの事例は自然淘汰を示す強力な例ですが、以下の点にも注意が必要です。
- 単純化しすぎると誤解を招く：捕食以外の要因（繁殖成功、温度耐性、行動変化など）も形質頻度に影響し得る。
- 方法論の厳密化：初期の実験には改善余地があり、後続研究でより精密な検証が行われた。
- 環境回復による逆転：大気汚染対策により背景が明るくなれば淡色型が再び有利になり、形質頻度が逆方向に動くことが実際に観察された。
まとめと現在の研究動向
コショウマダラメイガは、産業化による環境変化とそれに伴う自然淘汰の実証例として極めて重要です。近年の分子遺伝学的成果により、どのような遺伝的基盤が形質の変化を支えているかも徐々に明らかになりつつあります。同時に、この事例は進化を理解するうえで「観察・実験・遺伝学」を組み合わせることの重要性を示しています。市民科学や長期モニタリングによるデータ収集も進んでおり、今後も環境変化と適応の関係を追跡する良いモデルであり続けるでしょう。
Biston betularia f. typica 、淡い色のコショウガ。
メランコリック・カルボナリア・モルフ
メラニズムの栄枯盛衰
ヨーロッパや北米のコショウマダラメイガの個体群にメラニズムが出現している。メラニン頻度の最初の上昇についての情報は乏しい。その後の表現型頻度の低下については、蛾のトラップで測定されているため、より多くのことがわかっています。
1811年に黒いコショウガが発見されましたが、これは珍しいことで、おそらく遺伝子の突然変異が原因でしょう。1864年までには、マンチェスターでは黒っぽい「カルボナリア」型がより一般的な形態となりました。1895年には、マンチェスターでの頻度は98％に達しました。
1962年頃から現在に至るまで、カルボナリアの表現型の頻度は着実に低下している。科学的な調査が充実しているため、減少の度合いは増加の度合いよりも正確に測定されている。1956年にはバーナード・ケトルウェルが、1996年初めにはブルース・グラントが、そして2003年にはL.M.クックが全国調査を行った。
アメリカでも同様の結果が出ています。日本ではメラニン型は見つかっていない。これは、日本のコガネムシが工業化された地域に生息していないためと思われる。
捕食実験
1896年、J.W.Tuttは、カーボナリアの割合が増えたのは、鳥の捕食の差によるものだと提案した。つまり、鳥は暗い場所では明るい色の蛾を多く捕食し、明るい場所では暗い色の蛾を多く捕食するということである。コショウマダラメイガの捕食に関する様々な実験が行われ、いずれもこの仮説を裏付けるものでした。
コショウマダラメイガに関する最も有名な実験は、E.B.フォードの監督のもと、バーナード・ケトルウェルが行ったものである。ケトルウェルの実験では、18m×6mの大きな鳥小屋に蛾を放ち、そこでシジュウカラ（Parus major）に餌をもらっていました。1953年、KettlewellはバーミンガムのCadbury Nature Reserveで実験を行った。彼はマーキングした蛾を放ち、再捕獲した。その結果、汚染された森林では、より多くのタイパ型が採集されることがわかった。これは、このような生息環境でコガネムシが生き残るためには、メラニズムの表現型が重要であることを示している。ケトルウェルは、1955年にドーセット州の汚染されていない森林で、またバーミンガムの汚染された森林で実験を繰り返した。ケトルウェルは、ニコ・ティンバーゲンと一緒に実験に参加し、その様子をフィルムに収めた。さらに他の研究者も同様の結果を得た。そして1996年、大西洋の両側で行われた研究で、メラミンの周波数の変化と汚染レベルの間に相関関係があることが判明したのです。
生物学のフィールド実験には、必ず人工的な部分がありますが、それは実用性やコストとのバランスを考えなければなりません。最も重要な点は、実験が有益な情報を与えることです。この種の実験は、R.A.フィッシャーとE.B.フォードが行ったスカーレットタイガーモスの実験が唯一の例です。
その後の実験
2000年、Majerusはさらなる実験の計画を立てた。2001年から2007年にかけてケンブリッジで行われた主な実験で、Majerusはコウモリの捕食が結果を歪めていないかどうかを調べる実験を追加した。その結果、コウモリは両方の形態の蛾を同じように捕食することがわかった。また、多くの鳥類が蛾を捕食する様子も観察された。これらのデータを総合すると、調査期間中にケンブリッジでタイパに比べてカルボナリアの頻度が減少したのは、鳥類による捕食の差が大きな要因であると結論づけた。彼は、今回の結果がコショウマダラメイガの物語を完全に裏付けるものであるとし、次のように述べている。「コショウマダラメイガの栄枯盛衰が、ダーウィン進化の実例として最も視覚的にインパクトがあり、理解しやすいものであるならば、それを教えるべきである。進化の証明になるのだから」と述べている。
Majerusは実験の記録を書き上げる前に亡くなってしまったが、この研究は他の研究者によって引き継がれた。この論文では、「これらのデータは、カモフラージュと鳥の捕食を蛾のメラニズムの増減の最たる説明とする、これまでで最も直接的な証拠となる」と述べている。この新しいデータは、過去のデータの重みと相まって、「コガネムシの工業的なメラニズムは、ダーウィン進化の最も明確で理解しやすい例の一つである」ことを示している。
食虫植物であるシジュウカラ。
イモムシのカモフラージュ
ビストン・ベチュラリアのイモムシにも2つの形態があり、それぞれが異なる状況に適応している。ビストン・ベチュラリアの毛虫は、宿主である植物の茶色や緑色の小枝に合わせて体色を変化させる。これは、ポリフェニズムと呼ばれるメカニズムによるものである。ポリフェニズムとは、多形性の一種で、同一のゲノムから異なる形態の動物が発生することです。動物はその能力を受け継いでいるが、どのような形態になるかは環境によって決まる。これは、成体の遺伝子多型とは対照的で、それぞれのモルフ（形態）がわずかに異なるゲノムを受け継ぐ。
ポリフェニズムは、動物が発達上のスイッチを受け継ぐときに起こる。このスイッチは、何らかの環境的な手がかりやきっかけに敏感に反応する。このケースでは、研究者たちは、視覚的な経験が正確な色合わせを引き起こすことを発見した。
「誘発された体色は...照射された光の波長と一致し...最終齢（6齢）まで体色を変化させる能力を保持している。このような色の変化は、幼虫の最終齢（6齢）まで維持される。
カバノキ（左）とヤナギ（右）についたBiston betulariaのキャタピラ、カラーポリフェニズムを示す
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質問と回答
Q: トウガラシガの進化はどのようなものですか?
A: コナガの進化とは、イギリスの産業革命時の公害に対応して、コナガの姿が変化したことを指します。
Q: なぜ、ほとんどすべての蛾が淡い色をしていたのですか?
A: ほとんどのコシジロウミガは、最初は淡い色をしていましたが、それは、日中に休息する明るい色の木や地衣類に対してカモフラージュするためでした。
Q: イギリスの産業革命で、木々はどうなったのですか?
A: イギリスの産業革命で、木は煤で真っ黒になりました。
Q: 産業革命の頃、色の薄い蛾（タイピカ）はどうなったのでしょうか?
A:産業革命で地衣類が枯れ、樹木が煤で黒くなったため、淡色の蛾はほとんど見られなくなりました。
Q: 産業革命の頃、濃い色の蛾（カルボナリア）はどうなったのですか?
A: 産業革命の時代には、暗い色の蛾は、よりよくカモフラージュされ、よりよく生き残ることができたので、繁栄しました。
Q: 産業メラニズムとは何ですか?
A: 工業的メラニズムとは、汚染物質に反応して遺伝的に黒くなる種のことを指します。
Q: 産業革命以降、明るい色のコナガはどうなったのでしょうか?
A:産業革命以降、環境が改善されたことにより、再び淡色大洋州の蛾が一般的になりました。
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