地衣類とは？菌類と藻類（シアノバクテリア）の共生体をわかりやすく解説
地衣類は、少なくとも2つの全く異なる生物の共生体である。共生には常に菌類が関与し、菌類は光合成を行うことができる1つ以上のパートナーと共生している。光合成のパートナーは、緑藻類やシアノバクテリウムかもしれません。p5,6,13 。
藻類やバクテリアは菌類の中に住み、菌類と栄養分の交換をしている。地衣類は、どのパートナーとも形も生活様式も異なる。別格の生命体なのである。植物学者たちは、1875年頃までこのことを知りませんでした。
地衣類とは何か（まとめ）
地衣類は、菌類（ほとんどが子嚢菌類）と、光合成を行う緑藻もしくはシアノバクテリア（藍藻）との結びつきによってできる複合体です。見た目は1つの生物のように見えますが、内部は異なる生物同士の役割分担で成り立っています。菌類は外側の構造を作って保護や水分の保持を行い、藻類・シアノバクテリアは光エネルギーで有機物（糖）を作って供給します。
基本的な構造
- 栄養体（シアロス／ソロス）：地衣類全体の体（擬葉体、又は地衣体）を指します。
- 外皮（皮層、cortex）：光や乾燥から内部を守る層。菌糸が密に絡んでいる。
- 光合成層（光合成菌層）：藻類やシアノバクテリアが集まる薄い層で、ここで光合成が行われる。
- 髄層（medulla）：緩く絡んだ菌糸層で、水分や空気の移動を助ける。
- 付着器（地下茎や仮根、rhizines）：基質に固定する構造。岩や木、土などに付着する。
共生のしくみ
菌類は水やミネラルを効率よく吸収して保水・保護を担い、藻類やシアノバクテリアは光合成で得た炭水化物を菌類に渡します。場合によっては、シアノバクテリアは空気中の窒素を固定して地衣類全体に窒素を供給することもあります。最近の研究では、さらに小さな細菌や酵母など他の微生物が関与していることも示され、共生は単純な二者関係ではないと考えられています。
種類と形（形態学）
- 被殻状（クラストース、crustose）：基質にぴったり貼りついて成長する。岩や樹皮に多い。
- 葉状（フォーシオース、foliose）：薄い葉のように広がり、裏表がある。風通しの良い場所に多い。
- 立体状（フルティコース、fruticose）：枝分かれして立体的に伸びるもの。乾燥地や森林で見られる。
増え方（生殖）
- 性生殖（菌類側の子実体）：菌類が子嚢や子実体を作り、胞子をまき散らす。胞子が適当な藻類と出会うと新たな地衣類が始まる。
- 無性生殖（共生体そのものの複製）：ソレディア（soredia）やイシディア（isidia）と呼ばれる小さな複合構造ができ、そこに菌糸と藻類が一緒に含まれて散布されるため、既存の共生関係を保ったまま新しい場所で成長できる。
生態的役割と利用
- 地衣類は岩や裸地に最初に入り込み、風化や土壌形成を促す「先駆者」的な存在です。
- 大気中の汚染物質（特に硫黄酸化物）に敏感なため、空気汚染の指標（バイオインジケーター）として利用されます。
- 一部は染料、香料、薬用、食用（地域的）に利用されてきました。例：イチョウフサ（グランディロバ）など。
- 極地や乾燥地でも生育し、過酷な環境における生存戦略のモデルとして研究されています。
歴史と発見
地衣類の「二者共生説」は19世紀に提唱され、当初は反対も多かったものの、やがて受け入れられました。文章中にあるように、植物学者たちが地衣類の正体をはっきり認識したのは1870年代ごろです。近年では、さらに多様な微生物が関わる多層的な共生体であることが分かってきています。
面白い事実（豆知識）
- 地衣類は非常に成長が遅く、年に数ミリ程度しか成長しない種類もあります。そのため長寿の個体は数百年以上と推定されることがあります。
- 一つの地衣体に複数の藻類やシアノバクテリアが共存する例や、菌類側が複数種で構成される例も見つかっています。
- 見た目が似ていても、基礎となる菌類や光合成パートナーが違えば別種と扱われます。
観察のコツ
森や岩場、古い石垣、屋根材などに普通に見られます。乾燥すると色がくすみ、湿ると色彩が鮮やかになります。双眼鏡やルーペで模様や表面の粒（ソレディア）を観察すると、地衣類ならではの構造がよく分かります。
地衣類は単なる「苔」や「汚れ」ではなく、複数の生物が協力して作る独立した生態ユニットです。身近な場所で観察して、その多様性や役割を感じてみてください。
ジャージー島、エルミタージュ・セントヘリアにて、石の上に地衣類を載せた十字架。
地衣類に覆われた木（イギリス、シリー島）。幹の上半分に灰色の葉状地衣、中央、下半分、右端まで黄緑色の地衣、そして低木の地衣。
枝に葉状（葉状）の地衣類があり、濃い緑色の苔があるもの
分類
地衣類は生物分類上、3種類の異なる界に属する生物であるため、問題がある。長い議論の末、現在では地衣類は菌類に分類され、宿主である菌類の属と種で分類されている。p47–48これにより、標本は箱に入れられ、ラベルが付けられるようになった。具体的な名前をつけることで、研究者は自分たちが何を研究しているのかがわかる。それが分類学の基本的な機能の一つである。しかし、このシステムにはまだ問題がある。藻類やシアノバクテリアと結合する菌類では、その結果生じる形態（光形態と呼ばれる）がまったく異なるものに見えることがあるが、現在では同じ名前で呼ばれている。p13 。
地衣類には20％（5種に1種）の真菌類が生息している。地衣類は、いくつかの異なる菌類群に属している。最も一般的なのは子嚢菌類で、嚢状の容器であるホヤの中に胞子を形成する。地衣類に含まれる藻類は数種類のみで、これらの藻類にもそれぞれ名前がついている。いわゆる「ゼリー状地衣類」のコレマやレプトギウムでは、藻類が主役の場合もあるが、これはまれである。通常、藻類は緑藻類のTrebouxiaである。その他、オレンジ色のTrentepohli、シアノバクテリアのNostocなどがある。p9–10
彼らの生活習慣
地衣類の生活習性は、表面に密着していることです。
地衣類は陸上のどこにでも存在し、水中にも生息するものがあります。身近な岩や壁、屋根には、おそらく地衣類が付着しているはずだ。多くの場合、地衣類はマット状で、表面に張り付いている。また、小さな茂みのようなものもあります（写真をご覧ください）。地衣類は、定期的な水分の補給を必要としないことで有名で、代謝が停止しても、後で復活することができる。地衣類は、鉱物の表面で成長するとき、ゆっくりと基質を分解し、微量のミネラルの栄養分を抽出するものもある。地衣類は菌類が主体で、光生物は20％以下である。p17光生物は通常、貝殻の内側にいる。
地衣類のタテガミは、一緒に成長したり融合したりすることがあり、これは異なる種や属の間でも起こることがある。p23これを「メカニカルハイブリッド」と呼ぶ。このような場合、2つの地衣の色が異なるので、注目される。
サバイバル
地衣類は極限状態を生き抜くことができる。凍てつく北国、暑い砂漠、岩だらけの海岸など、地球上で最も過酷な場所に生息している。また、熱帯雨林や温帯林では、葉や枝に付着する着生植物として一般的です。また、裸岩、壁、墓石、土の表面などにも生息しています。p19南極大陸には約200種類の地衣類が存在する。南緯86度のホーリック山地には、6種類の地衣類がある。ヒマラヤでは、標高18,000フィート（～5500m）までの高地に生育している。p216
地衣類が宇宙でも無防備に生存できることを欧州宇宙機関が発見した。2種類の地衣類がカプセルに封入され、ロシアのソユーズロケットで打ち上げられた。軌道に乗ったところでカプセルを開けた。2種類の地衣類は、宇宙の真空、宇宙線、大きな温度差にさらされた。15日後、地衣類は回収され、何の損傷もなく健康であることが確認された。
熱帯雨林
熱帯雨林には、顕花植物をはるかにしのぐ数の地衣類が生息している。地衣類は、そのほとんどが樹木に付着して生活する着生植物です。コスタリカでは熱帯雨林の下層にある葉に約300種の地衣類が、ニューギニアでは倒木したElaeocarpusに173種が、常緑樹のOcotea atirrensisには1枚の葉に50〜80種の地衣類が確認されている。 p60–61
相互のメリット
パートナーシップは非常に密接である場合、どちらかのパートナーに利益を割り当てることは困難です。彼らの成功は、ペア（またはトリオ）としてのものである。時には、パートナーは別々の生物として存在することができる。確かに、その近縁種は存在できる。おそらく、ほとんどの藻類とすべてのシアノバクテリアは、より限定された生息環境ではあるが、単独で生存することができる。詳細は、それぞれの種や系統によって異なる。地衣類の性質を最初に認識した人物、シモン・シュヴェーデナーは、このパートナーシップを制御された寄生と考えた。光合成細菌は、糖アルコール（緑藻類）やグルコース（シアノバクテリア）などの光合成産物を供給することは明らかである。また、バクテリアは大気中の窒素（N2 ）をアンモニウムイオン（NH4+ ）に変換し、菌類がタンパク質のアミノ酸として利用できるようにします。p26
藻は確かに水分の供給（菌は蓄えるのが得意）から利益を得ている。また、一般的な機械的保護もある。藻類は紫外線からも保護される。環境によっては、紫外線は非常に重要である。おそらく藻類は、菌類が基質や貝殻に付着した塵から得る微量のミネラルを利用することができる。栄養交換の過程で藻類細胞が破壊されることもあるが、藻類細胞は分裂して入れ替わる。何より、このパートナーシップは大成功で、ほとんど植物が生存できないような場所までたどり着きます。
リプロダクト
地衣類の多くは、性別を持たずに生殖する（無性生殖）。菌糸に囲まれた藻類細胞の小集団を作るのである。このソリジアは、風で飛ばされることもある。地衣類には、乾燥すると破片になるものもある。その破片を風が運び、水分が戻ると成長する。また、地衣類は胞子を含んだ子実体を形成して有性生殖することができる。この子実体は通常多年生であり、スイスアルプスでは50年以上生きた例もある。このような胞子は、風で飛ばされた後、地衣類を形成するために藻類と出会う必要がある。p19–22
地球上の歴史
地衣類の化石記録は4億年前にさかのぼることが確実で、6億年前にはそれ以前のものが存在していたことが示唆されている。地衣類は、陸上で最も古い生命体の一つであることは間違いない。菌類や藻類の種の多さから、異なる種の間で何度も共生が行われたのではないかと考えられている。p46 。
エディアカラ人の生物群の一部または全部が地衣類である可能性が指摘されている。この提案は懐疑的に受け止められている。
コケの直下の樹皮に付着する薄緑色の低木の地衣類。
ライセノメトリー
地衣類分析とは、地衣類の成長を利用して、露出した岩石の年代を測定する方法です。地衣類の半径や幅が時間の経過とともにどのくらい伸びるかを推定して使用する。
その他の用途
地衣類は、周囲の変化に敏感なものが多い。そのため、大気汚染やオゾン層破壊、金属汚染など、環境の変化を示すために科学者によって利用されています。また、地衣類は染料や香水、漢方薬の材料としても利用されてきました。
地衣類の中には、細菌を殺す天然の抗生物質を生成するものがあります。人類は、これらの化合物を天然の抗生物質として利用してきた。20世紀半ばのロシアでは、多くのウスネア属の抽出物が傷の治療に使われていた。
地図状地衣類Rhizocarpon geographicumは、成長が極めて遅く、1000年以上もの年月を経たものである。岩肌に生える最大種の地衣類の直径から、その岩石が露出していた時代を推定することができる。
トナカイの冬の主な食料は地衣類である。鹿は雪の下にある潅木の地衣類を食べることができる。夏には、もっとたくさんの種類の食べ物がある。地衣類のなかには、人間が食べるものもある。日本語ではイワタケ、韓国語ではソギと呼ばれる地衣類は、崖から採取され、韓国や日本のさまざまな食品に利用されている。地衣類は酸を多く含んでいる。地衣類には少なくとも2種類、有毒なものがあるので、注意が必要である。
細菌や藻類が光合成を行う際に、太陽光を吸収する色素を生成するのです。地衣類から紫色や赤色の色素が抽出されたことは、約2000年前にさかのぼる報告がある。地衣類は、一般的に「オルチェラ草」と呼ばれています。地衣類は、染料であるオルセインを供給することができるため、歴史上重要な役割を担ってきました。ロセラ・ティンクテリアは、pH指示薬であるリトマスの原料である。地衣類を煮出すとオルセインが得られ、アンモニアと空気を加えるとリトマスができる。オルセインは食用色素としても使用され、EナンバーはE121である。
現在、地衣類を原料とする染料は、ほとんどが合成染料に置き換えられている。
石英に生える地図状地衣類。黒い部分は胞子が並んでいる。
