生物種の概念は種がどのように形成されるか(種分化)を説明しています。生物種とは、一緒に繁殖できる個体のグループのことです(パンミキシア)。しかし、他のグループと繁殖することはできない。つまり、他の集団から繁殖的に隔離された集団である。

"生殖的に隔離されている"という言葉が生物種定義のキーワードになっています。エルンスト・マイア p273

エルンスト・マイヤーによると、既存の種が分裂したときに新しい種が形成されるという。同じような考えは19世紀にモーリッツ・ワーグナーによって提案された。Dobzhanskyは新種の形成における繁殖の分離の役割を説明した。種が2つの異なった区域に住めば、地理的な分離はグループ間の繁殖を減らすか、または停止させます。各グループはそれらの間の繁殖をより少なくよく働かせる特徴を開発する。最終的には、2つの種が一緒にいてもお互いに繁殖しないので、それぞれのグループは「良い」生物種になります。

これは、現在でも種の分裂の最も一般的な理由と考えられており、allopatric種分化の技術的な名前を持っています。これは、すべてのメンバーが同じ地域に住んでいるにもかかわらず、種分化が行われるシンパトリック種分化とは対照的です。

生殖的隔離の種類

生殖的隔離は、個体間の遺伝子のやり取り(交配・遺伝子流動)を妨げる仕組みです。主に次の2つに分けられます。

  • 事前隔離(prezygotic隔離):受精が起きる前に交配や受精そのものを防ぐ。たとえば、繁殖期の時期が異なる(時間的隔離)、生息地や行動(求愛行動)が異なり出会わない(生態的・行動的隔離)、器官的に交尾できない(機械的隔離)、配偶子同士が結合できない(配偶子隔離)など。
  • 事後隔離(postzygotic隔離):受精は起きるが、雑種が生存・繁殖できない。雑種の致死性(不適合で早期に死ぬ)、雑種の不妊(ハイブリッド不妊)などがある。例えば馬とロバの交雑で生じるラバは通常不妊である。

アロパトリック(隔離)対シンパトリック(同所)種分化

アロパトリック種分化は、地理的隔離によって集団が分かれ、それぞれが独自に変化していくことで生じます。隔離後、遺伝的浮動(ドリフト)や< i>自然選択、突然変異、あるいは創始者効果などにより遺伝的差異が蓄積され、最終的に生殖的隔離が成立します。島嶼や山脈、気候変動による分断が古典的な原因です。

シンパトリック種分化は、同じ地理的領域内で生じる種分化です。一般に難しいと考えられてきましたが、以下のようなメカニズムで起こり得ます:強い選択圧による生態的分裂(資源やニッチの分化)、行動的選好の変化、そして植物でしばしば起きる倍数性(多倍化、polyploidy)による即時的な生殖隔離(例:トラゴポゴン属など)。また、寄主変更による分化(果実ハエ Rhagoletis の例)も有名です。

進化的過程と補助的概念

種分化には複数の進化的過程が関与します。遺伝的浮動は小集団での偶然的な遺伝子頻度の変化をもたらし、自然選択は環境に適した変異を増やします。隔離が長く続けば、遺伝的差異はより大きくなり、交雑しても適応度の低い雑種が生じることがあるため、強化(reinforcement)という過程で事前隔離がさらに強まることがあります。また、種の境界はしばしば連続的で、完全に隔離された2種類というよりは、分化の段階を持つ「スペシエーション・スペクトラム(連続)」と考える方が現実に即しています。ハイブリッド地帯(hybrid zone)では部分的な遺伝子流動が続くことがあります。

具体例

  • ダーウィンのフィンチ類(ガラパゴス):地理的隔離と食性の違いにより多様化。
  • リンゴハエ(Rhagoletis):寄主植物の選択による同所性の分化の例。
  • 植物の多倍体化(Tragopogon など):突然の染色体倍加で即時に生殖隔離が生じる例。
  • リング種(Ensatina サラマンダーなど):地理的に連続するが両端集団が交配できない事例。

生物種概念の限界と他の概念

生物種概念(Biological Species Concept, BSC)は、繁殖可能性・生殖的隔離を基準とするため、性的に繁殖する生物群には有用ですが、次の制約があります:

  • 無性生殖生物や化石種、水平遺伝子伝達の盛んな微生物には適用しにくい。
  • 地理的に隔離された集団では実際に交配するかを確かめられない場合が多い。
  • 種間で部分的に遺伝子流動がある場合(ハイブリッド化)には境界があいまいになる。

そのため、形態学的種概念、系統学的(系統樹)種概念、ニッチを基準とする生態学的種概念など、用途や観察対象に応じて複数の種概念が使い分けられます。

まとめ

生物種の概念は「生殖的に隔離された集団」という考えを中心に発展してきましたが、実際の種分化は多様な経路と段階を持ちます。地理的隔離(アロパトリック)や同所的な分化(シンパトリック)、事前・事後の隔離機構、遺伝的浮動や自然選択、倍数性など複数の要因が絡み合って新しい種が生まれます。一方で、BSCだけでは説明しにくい生物群も多いため、研究では複数の観点から「何をもって種と呼ぶか」を検討することが重要です。