生物種の概念とは？定義・生殖的隔離とアロパトリック／シンパトリック種分化
生物種とは何かをわかりやすく解説：生殖的隔離を軸に、アロパトリック／シンパトリック種分化の仕組みと歴史を図解で学ぶ
生物種の概念は、種がどのように形成されるか（種分化）を説明しています。生物種とは、一緒に繁殖できる個体のグループのことです（パンミキシア）。しかし、他のグループと繁殖することはできない。つまり、他の集団から繁殖的に隔離された集団である。
"生殖的に隔離されている"という言葉が生物種定義のキーワードになっています。エルンスト・マイア p273
エルンスト・マイヤーによると、既存の種が分裂したときに新しい種が形成されるという。同じような考えは19世紀にモーリッツ・ワーグナーによって提案された。Dobzhanskyは新種の形成における繁殖の分離の役割を説明した。種が2つの異なった区域に住めば、地理的な分離はグループ間の繁殖を減らすか、または停止させます。各グループはそれらの間の繁殖をより少なくよく働かせる特徴を開発する。最終的には、2つの種が一緒にいてもお互いに繁殖しないので、それぞれのグループは「良い」生物種になります。
これは、現在でも種の分裂の最も一般的な理由と考えられており、allopatric種分化の技術的な名前を持っています。これは、すべてのメンバーが同じ地域に住んでいるにもかかわらず、種分化が行われるシンパトリック種分化とは対照的です。
生殖的隔離の種類
生殖的隔離は、個体間の遺伝子のやり取り（交配・遺伝子流動）を妨げる仕組みです。主に次の2つに分けられます。
- 事前隔離（prezygotic隔離）：受精が起きる前に交配や受精そのものを防ぐ。たとえば、繁殖期の時期が異なる（時間的隔離）、生息地や行動（求愛行動）が異なり出会わない（生態的・行動的隔離）、器官的に交尾できない（機械的隔離）、配偶子同士が結合できない（配偶子隔離）など。
- 事後隔離（postzygotic隔離）：受精は起きるが、雑種が生存・繁殖できない。雑種の致死性（不適合で早期に死ぬ）、雑種の不妊（ハイブリッド不妊）などがある。例えば馬とロバの交雑で生じるラバは通常不妊である。
アロパトリック（隔離）対シンパトリック（同所）種分化
アロパトリック種分化は、地理的隔離によって集団が分かれ、それぞれが独自に変化していくことで生じます。隔離後、遺伝的浮動（ドリフト）や< i>自然選択、突然変異、あるいは創始者効果などにより遺伝的差異が蓄積され、最終的に生殖的隔離が成立します。島嶼や山脈、気候変動による分断が古典的な原因です。
シンパトリック種分化は、同じ地理的領域内で生じる種分化です。一般に難しいと考えられてきましたが、以下のようなメカニズムで起こり得ます：強い選択圧による生態的分裂（資源やニッチの分化）、行動的選好の変化、そして植物でしばしば起きる倍数性（多倍化、polyploidy）による即時的な生殖隔離（例：トラゴポゴン属など）。また、寄主変更による分化（果実ハエ Rhagoletis の例）も有名です。
進化的過程と補助的概念
種分化には複数の進化的過程が関与します。遺伝的浮動は小集団での偶然的な遺伝子頻度の変化をもたらし、自然選択は環境に適した変異を増やします。隔離が長く続けば、遺伝的差異はより大きくなり、交雑しても適応度の低い雑種が生じることがあるため、強化（reinforcement）という過程で事前隔離がさらに強まることがあります。また、種の境界はしばしば連続的で、完全に隔離された2種類というよりは、分化の段階を持つ「スペシエーション・スペクトラム（連続）」と考える方が現実に即しています。ハイブリッド地帯（hybrid zone）では部分的な遺伝子流動が続くことがあります。
具体例
- ダーウィンのフィンチ類（ガラパゴス）：地理的隔離と食性の違いにより多様化。
- リンゴハエ（Rhagoletis）：寄主植物の選択による同所性の分化の例。
- 植物の多倍体化（Tragopogon など）：突然の染色体倍加で即時に生殖隔離が生じる例。
- リング種（Ensatina サラマンダーなど）：地理的に連続するが両端集団が交配できない事例。
生物種概念の限界と他の概念
生物種概念（Biological Species Concept, BSC）は、繁殖可能性・生殖的隔離を基準とするため、性的に繁殖する生物群には有用ですが、次の制約があります：
- 無性生殖生物や化石種、水平遺伝子伝達の盛んな微生物には適用しにくい。
- 地理的に隔離された集団では実際に交配するかを確かめられない場合が多い。
- 種間で部分的に遺伝子流動がある場合（ハイブリッド化）には境界があいまいになる。
そのため、形態学的種概念、系統学的（系統樹）種概念、ニッチを基準とする生態学的種概念など、用途や観察対象に応じて複数の種概念が使い分けられます。
まとめ
生物種の概念は「生殖的に隔離された集団」という考えを中心に発展してきましたが、実際の種分化は多様な経路と段階を持ちます。地理的隔離（アロパトリック）や同所的な分化（シンパトリック）、事前・事後の隔離機構、遺伝的浮動や自然選択、倍数性など複数の要因が絡み合って新しい種が生まれます。一方で、BSCだけでは説明しにくい生物群も多いため、研究では複数の観点から「何をもって種と呼ぶか」を検討することが重要です。
分類学におけるその役割
生物を分類する主な理由は生物種ですが、実際に適用するのは簡単ではありません。その良い例としては、以下のようなものがあります。
"種間交配における交配の欠如、不稔性、不可侵性は、ドブジャンスキー自身の兄弟ショウジョウバエ種の研究を含めても、それ自体が別種の良い証拠として捉えられたことはありません。"
"生物学的種の概念は無性生物には関係がなく、他の生物への適用には深刻な制限がある。種の概念を議論し、提案された特定の定義についてさらに修正やバリエーションを考案するために、無限の時間と労力を費やすことができます。このような議論は、進化と分類学についてのより客観的な推論を促すという点で大きなメリットがありますが、その一方で、人間の捕食と生息地の破壊は、対象となる種を消し去り続けています。時は私たちに逆らっているのです...。異なる種の概念が[亜種のグループ]を生み出しているのだから、決定的な分類学的システムを考えても無駄なのだ。
これが言いたいことは、実際には、生物種の概念だけでは動物の分類を決めるには十分ではないということです。
歴史的展開
ジョン・レイ
1686年、ジョン・レイは非進化的な生物学的概念を導入した。彼にとって、種は常に同じ種を生産することによって区別されるものであり、これは固定的で恒久的なものであったが、種の中ではかなりの変化が可能であった。
生物の物理的な種類としての種の概念は長い歴史を持っていた。これは分類学の中では「型の標本」という概念として生き残っています。これはリンネウスが二項分類に取り組んだ方法であり、現在でもアマチュアの博物学者にとって有用なものである。
チャールズ・ダーウィン
オリジン』の中で、チャールズ・ダーウィンは、種は専門家が観察に基づいて与えたラベルであると述べています。
"...私は、種という用語を、便宜上、互いによく似た個体の集合に恣意的に与えられたものとして見ています...."
しかし、20年前、彼はもっと良い考えを持っていた。彼は、種は繁殖的な隔離によって維持されていると考えていました。彼は「それゆえに、種は良いものであっても、外見的には全く違うものであるかもしれない」とさえ言っている。ここで彼は、1768年にギルバート・ホワイトによってイギリスで発見された2つの兄弟種のオオヨシキリを引用しています。ダーウィンはこの初期の段階で、現代の生物種の概念に非常に近づいたのである。
現代
この70年間で、プロの生物学者が種について考える方法は、2つの考え方が支配してきました。
一つ目は、集団遺伝学の概念です。これは、種がある程度異なっていても一緒に交尾することができる集団として見られるというものです。これは、種は遺伝子のプールであると言っていることになります。
2つ目は、DNA配列解析を用いて、見た目が似ている種が遺伝的に異なるかどうかを示すことである。これは、育種実験を行うことが現実的でない場合に特に有用である。
兄弟種
兄弟種は、DNAを分析することでしかその違いを見ることができないため、しばしば隠語種と呼ばれています。これらの種は海洋環境では非常によく見られます。
どのような生息地にも多くの不明瞭な種が存在している。海産幼虫Celleporella hyalinaでは、DNA配列解析により、何百万年も前から分岐していた10種以上の生態学的に異なる種が存在していることが明らかになった。
謎めいた種の同定から得られた証拠は、世界的な種の豊富さの古い推定値が低すぎることを意味しています。例えば、ミトコンドリアDNAの研究では、キリンには少なくとも11の遺伝的に異なる個体群が存在することが示唆されている。同様に、アマゾンのカエルEleutherodactylus ockendeniは、500万年以上前に発散した少なくとも3つの異なる種である。
質問と回答
Q:生物学的種概念とは何ですか?
A: 生物学的種概念とは、種がどのように形成されるのか（種分化）を説明するための方法です。生物学的種とは、一緒に繁殖することはできるが（汎混合）、他のグループとは繁殖できない、つまり他のグループから生殖的に隔離されている個体のグループと定義されています。
Q: 生物学的種の定義のキーワードは何ですか?
A: 生物学的種の定義のキーワードは、エルンスト・マイヤーによれば「生殖的に隔離されている」ことです。
Q: エルンスト・マイヤーによると、新しい種はどのように形成されるのですか?
A: エルンスト・マイヤーは、既存の種が分裂したときに新しい種が形成されると提案しています。
Q: 19世紀に種が分裂するというアイデアを提案したのは、他に誰がいますか?
A: モリッツ・ワグナーは19世紀に種の分裂という同様の考えを提案しました。
Q: 新種の形成に生殖隔離はどのような役割を果たすのか?
A: 新種の形成には生殖隔離が重要な役割を果たします。ある種が2つの異なる地域に住むようになると、地理的な隔離によってグループ間の繁殖が減少または停止します。各グループは、グループ間の繁殖がうまくいかないような特徴を持つようになります。最終的には、2つの種が一緒にいても互いに繁殖しないため、それぞれのグループが「良い」生物種となる。
Q: 生物種が分裂する最も一般的な理由は何ですか?
A: 地理的隔離や同所的種分化は、今でも種が分裂する最も一般的な理由と考えられています。
Q:同所的種分化と同所的種分化の違いは何ですか?
A: 同所的種分化は、種が分裂する最も一般的な理由であり、種が別々の地理的地域に生息し、生殖的に孤立することで起こります。一方、同所的種分化は、ある種のすべてのメンバーが同じ地域に住んでいるにもかかわらず起こる。
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