ホモロジー(相同特性)とは──定義・種類・進化と遺伝学の解説

ホモロジー(相同特性)の定義・種類をわかりやすく解説。進化史と遺伝学の視点から比較例やホモログの意味まで図解で学べる入門ガイド。

著者: Leandro Alegsa

相同特性とは、共通の祖先から進化によって導き出された特性である。これは、類似形質:別々に進化した生物間の類似性と対比される。

1859年以前から存在した言葉だが、ダーウィンが共通遺伝の考えを確立してから、現代的な意味を持つようになった。p45ダーウィン以前の博物学者であるキュヴィエ、ジェフロワ、リチャード・オーウェンもこの考えを用いていた。

相同な形質はしばしばホモログホモローグとも表記される)と呼ばれる。遺伝学では、「ホモログ」という用語は、相同なタンパク質を指す場合と、それをコードする遺伝子(DNA配列)を指す場合の両方に使われる。

定義と見分け方

相同(homology)とは、生物学的形質や遺伝要素が「同じ祖先から由来する」ことを指します。これは単に見た目が似ているだけでなく、発生過程や位置関係、系統関係(系統樹上の一致)などから判断されます。相同の判断に使われる主な基準には、以下があります。

  • 位置(position):器官や構造が胚発生や体軸上で同じ位置にあるか。
  • 連続性(continuity / conjunction):化石や発生学的連続性が示されるか。
  • 一致(congruence):複数の独立した形質や系統解析が同じ系統的位置を支持するか。
  • 発生起源(developmental origin):同じ胚葉や発生過程から生じるか。

相同の種類

  • 形態的相同(Morphological homology):骨格や臓器など構造レベルでの相同性。例:哺乳類の前肢(上腕骨・橈骨・尺骨)は共通の四足動物祖先に由来する。
  • 発生的/胚発生相同(Developmental homology):胚発生における同一の起源や遺伝発現パターン。
  • 分子相同(Molecular homology):タンパク質や遺伝子配列が共通の祖先配列から派生したもの。例えば、リボソーム遺伝子や多くの保存されたタンパク質は広範な分類群で相同である。
  • 直列相同(Serial homology):ひとつの個体内で繰り返される相同(例:昆虫の体節、植物の葉序、脊椎動物の椎骨)。

遺伝学におけるホモログの分類

分子生物学ではホモログの下位区分として以下がよく使われます。

  • オーソログ(ortholog):種分化によって分かれた遺伝子同士。通常、種間で同じ機能を保持することが多く、系統推定に重要。
  • パラログ(paralog):遺伝子重複によって同一種内で生じた遺伝子対。重複後に機能分化や新規機能獲得をすることがある。
  • キソログ(xenolog):水平伝播(horizontal gene transfer)によって移動した遺伝子。
  • オーノログ(ohnolog):全ゲノム重複に由来するパラログ(特に真核生物の進化でしばしば重要)。

進化的意義と例

相同性の概念は進化の証拠となり、系統関係を復元する基盤です。たとえば、ヒトの腕とコウモリの翼、クジラのひれは構造上共通の祖先を持つ前肢の変形であり、相同です。一方で、昆虫の翼と鳥類の翼は起源が異なるため類似(analogous / homoplastic)であり、収斂進化(convergent evolution)の例です。

分子レベルでは、Pax6やHox遺伝子群などの発生制御遺伝子は非常に保存されており、遠縁な生物間でも相同な遺伝子ネットワークが見られることがあります。これが「深部相同性(deep homology)」と呼ばれる概念で、形態自体は独立に進化していても、背後にある遺伝的仕組みが相同である場合があります。

識別方法と証拠

相同性を支持する証拠は複数の独立した線から集められます。

  • 比較解剖学:構造の細部や相対位置の一致。
  • 胚発生学:発生過程の共通性や同じ胚葉起源。
  • 化石記録:祖先形質からの連続的変化の記録。
  • 分子・遺伝学的手法:配列類似性、系統解析、遺伝子周辺のシンテニー(遺伝子並び)の保存。

応用と実務上の注意点

  • 系統推定:オーソログ遺伝子を選ぶことは正確な系統樹構築に重要。
  • 機能推定:相同な遺伝子はしばしば類似した機能を持つが、パラログでは機能が変化していることがあるため注意が必要。
  • モデル生物研究:人間の疾患遺伝子の研究で、モデル生物の相同遺伝子を使うことが有用。ただし、機能や調節が完全に一致するとは限らない。

混同しやすい概念

しばしば相同(homology)と類似(analogy / homoplasy)が混同されます。収斂により類似が生じた場合(例:魚類の流線型体形、イルカとサメの類似)、形は似ていても祖先は異なるため相同ではありません。また、遺伝子レベルでの相同性が必ずしも形態の相同性を意味しない点(深部相同性の例外も含む)にも注意が必要です。

まとめ

相同性は進化生物学の中核概念であり、形態・発生・分子の各レベルで検証されます。正確な区別は化石記録、発生学的証拠、分子データなど複数の情報を統合して行われ、系統解析や進化の理解、医学・生物学的応用において重要な役割を果たします。

オオトカゲとワニの頭蓋骨の図:同族の骨は同じ色をしている。Zoom
オオトカゲとワニの頭蓋骨の図:同族の骨は同じ色をしている。

ホモロジーとアナロジーの比較

ラッセルによれば、相同器官と相似器官を初めて明確に区別したのは、リチャード・オーウェンである。オウエンの定義は、以下の通りである。

アナログ:ある動物の部品や器官が、別の動物の別の部品や器官と同じ機能を持つこと。

相同:異なる動物において、あらゆる形態と機能の下で同じ器官を持つこと。

この区別は、哺乳類の耳小骨などの例で明らかになる。この小さな骨は、数億年の進化の過程で、魚の鰓蓋から、単弓類の後顎骨を経て、現在の哺乳類の耳の中に入っているのである。このことは、化石の記録にも、発生学にも証拠が残されている。胚が発達するにつれて、軟骨は固まって骨を形成する。その後、小さな骨格が顎から抜け出し、内耳の部分に移動してくる。耳小骨は顎の骨や鰓蓋と相同であるが、相似形ではない。

この話は、1818年にエティエンヌ・ジェフロワ・サン・ヒレールによって提唱された。彼は、魚を見て、陸上脊椎動物の骨と相同性を見出そうとしたのだ。

分析レベル

形質が検討されるレベルによっては、相同性も相似性もありうる。例えば、鳥やコウモリの翼は、四足動物では前腕として相同である。しかし、四足動物の最後の共通祖先では、この器官は(翼ではなく)前腕として機能していたので、翼としての相同性はないのである。

定義によれば、相同な形質があれば、その形質を持つ(あるいは二次的に失われた)すべてのメンバーと、それを持たないすべての非メンバーからなる単系統分類群であるクレードが定義されます。

翼竜(1)、コウモリ(2)、鳥類(3)の翼は、翼としては相似形だが、前腕としては相似形である。Zoom
翼竜(1)、コウモリ(2)、鳥類(3)の翼は、翼としては相似形だが、前腕としては相似形である。

関連用語

分類学的用語

  • ホモプラシー:同じ祖先の構造から独立して進化したもの。
  • Plesiomorphy:共通の祖先に存在するが、その子孫の一部で二次的に失われること。
  • 同型性:祖先とその子孫のすべてに存在すること。

遺伝子配列

DNA、RNA、タンパク質の保存配列は、生物間の相同性を決定するのに利用できる。

  • オーソロジー:共通の祖先から生まれたために似ている遺伝子やDNAの配列のこと。元々は種分化によって分離されたものである。オルソログ(相同遺伝子)とは、最後の共通祖先の1つの遺伝子から垂直降下によって生まれた、異なる種の遺伝子のことである。オルソログ」という言葉は、1970年にウォルター・フィッチによって作られた。
  • パラロギー:ある遺伝子が重複して同じゲノムの異なる2ヶ所を占める場合、その2つのコピーはパラロギーである。例えば、ヒトのヘモグロビン遺伝子とチンパンジーのミオグロビン遺伝子はパラロガスである。パラログは通常、同じか類似の機能を持つが、そうでない場合もある。少なくとも片方のコピーは選択圧が低く、変異して新しい機能を獲得する可能性がある。
  • ゼノロジー:2つの生物間の遺伝子水平移動によって生じる相同性。水平移動した遺伝子にとって新しい環境が大きく異なる場合、ゼノログは異なる機能を持つことがある。しかし、一般的には、ゼノログは両方の生物で同様の機能を持つことが多い。

ディープホモロジー

進化発生生物学では、成長や分化が、幅広い生物種で相同性が高く、深く保存された遺伝的メカニズムによって制御されている場合を「深い相同性」という概念で表現している。メタゾアに共通する教科書的な例としては、体に沿った分化を制御するホメオティック遺伝子や、目などの感覚器官の発生に関与するpax遺伝子(特にPAX6)などが挙げられる。

単細胞生物、植物、非ヒト動物において、表現型(形質や発生障害など)に基づき、相同性の高い遺伝的モジュールを同定するアルゴリズムです。表現型に関与する遺伝子の相同性に基づいて、生物間で表現型を整合させる技術である。

質問と回答

Q: 相同形質とは何ですか?


A: 相同形質とは、進化によって共通の祖先から派生した特徴のことです。

Q:相同形質は類縁形質とどう違うのですか?


A:相同形質は類似形質とは異なります。なぜなら、相同形質を持つ生物間の類似性は共通の祖先からの進化によって生じたものであり、類似形質を持つ生物は別々に進化したからです。

Q: 相同性という考え方を最初に用いたのは誰ですか?


A:ダーウィン以前の博物学者であるキュヴィエ、ジェフロワ、リチャード・オーウェンが相同性の考え方を最初に用いた。

Q: ホモロジーが現代的な意味を持つようになったのはいつですか?


A: ホモロジーが現代的な意味を持つようになったのは、1859年にダーウィンが共通遺伝の概念を確立した後である。

Q:遺伝学における相同体とは何ですか?


A: 遺伝学では、相同タンパク質とそれをコードする遺伝子(DNA配列)の両方を指します。

Q:相同形質とは何ですか?


A: 相同形質はしばしばホモログまたはホモログと呼ばれます。

Q: 相同タンパク質と遺伝子の違いは何ですか?


A: 相同タンパク質とは、共通の祖先に由来するため、他のタンパク質と構造的、機能的に類似しているタンパク質のことである。一方遺伝子とは、タンパク質をコードするDNAの塩基配列のことです。


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