Agnatha（無顎類）とは？ヤツメウナギ・ヌタウナギで解説する顎のない脊椎動物
無顎類（Agnatha）の特徴・進化をヤツメウナギ・ヌタウナギでわかりやすく解説。顎のない脊椎動物の生態、分類、化石と現生種の違いを図解で紹介。
Agnatha（ギリシャ語で「顎がない」の意）は脊椎動物の超分類の一つである。顎のない魚です。
Agnatha全体としてはparaphyleticかもしれない。これは、クラディスティックのルールに従わない、便利な保留用語であることを意味する。例えば、絶滅したAgnathansのほとんどは、gnathostomesのステムグループ（祖先グループ）に属しています。しかし、ルールによれば、ある姉妹グループが別の姉妹グループの祖先を含むことはありません。
生きているアグナータ（ヤツメウナギとタガメ）は、サイクロストームとして知られている。最近のrRNAやmtDNAの分子データから、これらの生きたアグナータは単系統であることがわかっている。約100種が存在する。ハグミーは脊椎動物であるが、脊椎骨を持たない。生活様式の変化に伴い、脊椎骨を失ったと考えられている。
ヤツメウナギ（他の魚に外部寄生する）とハギ（捕食者）のライフスタイルは、自由に泳ぎ、多くの場合、鎧を身にまとっていた化石グループの典型ではないことを意味する。
無顎類の特徴
無顎類は「顎を欠く」ことが最大の特徴ですが、ほかにも以下のような共通点と相違点があります。
- 顎がない：下顎・上顎を形成する骨や関節がないため、餌の取り方は特殊（吸着して吸血する、死肉を食べるなど）。
- 骨格：ほとんどが軟骨性で、完全な脊椎骨を欠く（特にヌタウナギは脊椎骨を持たない）。代わりに脊索（notchord）が発達している種が多い。
- 歯の仕組み：ヤツメウナギは角質製の歯様突起を持ち、宿主の体表や肉をこそぎ取る。一方、ヌタウナギは歯状構造があり、死体を裂くなどの摂食法をとる。
- 粘液腺：特にヌタウナギは大量の粘液（スライム）を分泌し、捕食者からの防御や呼吸への寄与があると考えられている。
- 感覚器官：側線系や嗅覚が発達し、暗所や底質での生活に適応している種が多い。
形態と生活史
現生の無顎類は主に2グループに分かれます。ヤツメウナギ類（Lampreys）とヌタウナギ類（Hagfishes）。
- ヤツメウナギ：多くは河川や海域で生活し、幼生期（アミニクス：filter-feedingの時期）を河床で過ごすものがある。成体は一部が寄生性で魚に吸着して血液や体液を吸う。産卵後に成体が死ぬ種も多い（semelparity）。
- ヌタウナギ：主に海底で生活し、死肉や小動物を食べる。大量の粘液を分泌することで有名で、商業的には革（eel-skin）用途や食品として利用される地域もある。
系統と化石記録
化石記録では、古生代におけるさまざまな「顎のない」魚類（オストラコデルム類など）が知られており、これらの化石群は現生の顎口類（gnathostomes）の起源を理解する上で重要です。古い分類ではこれらをまとめてAgnathaと呼んできましたが、系統解析の進展により「多系統／側系統的な集合」である可能性が示されています。
一方で、現生のサイクロストーム類（上の段落にあるようにヤツメウナギとヌタウナギ）は、分子系統学（rRNA、ミトコンドリアDNAなど）で単系統であることが強く支持されています。したがって、現生無顎類はまとまった進化群として扱われますが、絶滅群を含めた古い分類との関係は複雑です。
進化的意義
無顎類は「顎の起源」を論じるうえで重要です。顎は顎口類の特徴であり、無顎類との比較は顎や複雑な頭部骨格がどのようにして進化したかを示す手がかりになります。例えば、顎を構成する骨はもともと鰓弓（pharyngeal arches）に由来するという仮説があり、無顎類の鰓弓や頭部形態の研究がその解明に寄与しています。
生態的役割と人間との関係
- ヤツメウナギは河川漁業や養殖業に影響を与えることがある。寄生性の種は魚類資源に被害をもたらす場合があるため、管理対象となることがある。
- ヌタウナギは一部地域で食用や皮革利用（ヌメ革）に用いられてきた。大量採集が局所個体群に影響を与える恐れがあり、保全上の配慮が必要な種もいる。
- 生態系では底生の分解者や腐食者として機能し、栄養循環に寄与する。
保全と研究の課題
多くの無顎類は生息環境の破壊、河川改変、水質汚濁、過剰漁獲などで影響を受けています。また、生活史が特殊で再生産力が低い種もあるため、個体群回復に時間がかかることがあります。系統関係や古生物学的研究は継続的に進められており、特に化石の新発見や古DNA解析が進むことで、無顎類と顎口類の起源に関する理解がさらに深まることが期待されます。
補注：本文中のリンクは元の出典に従っています。用語や学名の表記・日本語名には地域差や訳語の揺れがあるため、専門的な文献や最新の分類表を参照してください。
オステオストロフィーグループのオストラコダーム
デボン紀中期のアグナサンNeeyambaspis enigmaticaの再構築
分類
特徴
アナトミー
Agnathansは顎を持たず、軟骨性の骨格を持っています。幼体、成体ともに脊柱起立筋がある。一対のヒレはない。7つ以上の対になる鰓袋がある。
Agnathaには識別できる胃がなく、冷血である。心臓は単純で、2つの部屋がある。
生理学
光を感じる松果体眼がある。受精も子供の成長も体外で行い、親の世話もない。
アグナタンの化石
最古のアグナサンの化石はカンブリア紀の堆積物から発見されている。
多くのオルドビス紀、シルル紀、デボン紀の竜骨類は、重い骨のような板で覆われていた。鎧をまとった最初の竜人はオストラコダーム（貝殻の皮をかぶった竜人）である。シルル紀後期になると、竜骨生物は進化の頂点に達した。しかし、デボン紀になると衰退し、その後は回復しませんでした。
質問と回答
Q:アグナータとは何ですか?
A: 無顎類は顎のない魚の一種です。
Q: なぜアグナータ類は多系統と考えられているのですか?
A:顎脚類は分類学上のルールから外れた便利な言葉であり、絶滅した顎脚類の多くは顎脚類という幹のグループに属しているため、このように考えられています。
Q: 生きているアグナータ類は何と呼ばれ、何種いるのですか?
A:現生アグナータは環形動物と呼ばれ、約100種が存在します。
Q: 生きたアグナータ類は単系統なのですか?
A: はい、最近の分子生物学的データから、現生アグナータ類（ヤツメウナギとタガメ）は単系統であることが分かっています。
Q:タガメには脊椎骨があるのですか?
A: いいえ。タガメは脊椎動物ですが、脊椎骨はありません。生活様式に適応する過程で脊椎骨を失ったと考えられています。
Q:ヤツメウナギやタガメの生活様式は、化石とどう違うのですか?
A:ヤツメウナギは他の魚の外部寄生生物、タガメはスカベンジャーであるため、自由に泳ぎ、装甲を持つことが多かった化石のグループとは異なる生活様式である。
Q:ある姉妹グループには、別の姉妹グループの祖先を含めるべきでしょうか?
A: いいえ、生物分類学のルールでは、ある姉妹グループには別の姉妹グループの祖先が含まれてはいけません。
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